Краткая характеристика отделов и классов харовых и высших (моховидных, высших споровых, и семенных) растений
1. Подводные прикрепленные к грунту растения. Подземные (или развивающиеся и на нижних узлах прямостоящих побегов) органы – ризоиды с “корневыми” клубеньками. Основная часть ветвей (разветвленного таллома) – хлорофиллоносные, пряморастущие членистые, мутовчато-ветвящиеся. Членики боковых ветвей (филлидов) в мутовках, и междоузлия основных побегов представляют крупную многоядерную клетку, иногда она снаружи перекрыта одним-двумя слоями мелких клеток – “корой”, а ниже мутовки обычно развиваются (один) два или более рядов (колец) особых клеток различной формы (от шаровидных до узкоцилиндрических, игольчатых). Органы размножения – шаровидные антеридии и яйцевидные оогонии (с коронкой и с характерной спиральной структурой наружного покрова). Сперматозоиды (антерозоиды) двужгутиковые. Ооспоры со спирально ребристой структурой покрова. Смены поколений нет ……………. Отдел харовидные – Charophyta
(в данном издании не характеризуется)
2. Надземные, прикрепленные к грунту растения. Подземные органы – ризоиды. Тело растения – слоевище, практически не дифференцированное на отдельные слои и без ясно различающегося слоя покровных клеток. Органы размножения – антеридии и архегонии, развиваются внутри слоевища. Сперматозоиды двужгутиковые. Есть смена поколений. Спорофитное (диплоидное) поколение развивается прямо в теле гаметофитного (гаплоидного) поколения, и лишь на заключительных стадиях спорофит (спорогон) прорывает покров слоевища и развивается снаружи. Спорогон на ранних стадиях хлорофиллоносный, с развитой центральной колонкой, раскрывающийся двумя створками. В нем развиваются споры и бесплодные клетки или обычно нити клеток (элатеры) ……………. Отдел моховидные – Bryophyta (класс Antocerotopsida)
(в данном издании не характеризуется)
3. Надземные, но и земноводные или эпифитные (растущие на других растениях) растения. Подземные органы – ризоиды. Тело растения либо слоевище, но дифференцированное на слои и с покровной тканью, а нередко и с различными сложными образованиями на поверхности слоевища, либо – примитивно-побеговой структуры с дву-трехрядным расположением листоподобных выростов (филлидиев), обычно однослойных и без жилок. Органы размножения – антеридии и архегонии, то развивающиеся на слоевищах, то на специальных образованиях на слоевищах, то в пазухах филлидиев (часто и срастающиеся, образуя защитные покровы архегония, а затем спорогона – периантии). Сперматозоиды двужгутиковые. Очень различны и формы вегетативного размножения. Есть смена поколений. Спорогоны развиваются на теле гаметофитного поколения (обычно спорогоны бесхлорофилльные, и колонка отсутствует). Форма спорогонов и периантиев очень различна. В большинстве случаев есть элатеры, но только одноклеточные ……………. Отдел моховидные – Bryophyta (класс Marchantiopsida)
(в данном издании не характеризуется)
4. Надземные, земноводные, водные или эпифитные растения. Подземные органы – ризоиды (одно или обычно многоклеточные), но иногда они отсутствуют, очень редко развиты корневищеподобные подземные побеги. Тело растения – побег (каулидий), обычно ветвистый с листовидными, радиально расположенными многослойными выростами различной формы, то с выраженными жилками, то без них. Органы размножения – антеридии и архегонии, расположенные только на верхушках главных побегов или только на боковых разветвлениях его, часта и дифференциация особей по полу – двудомность. Сперматозоиды двужгутиковые. Многообразны формы вегетативного размножения. Есть смена поколений. Спорогоны развиваются на теле гаметофитного поколения, они очень различной формы, обычно хорошо дифференцированы на коробочку, ножку со стопой, а также колпачок (покров коробочки). Очень разнообразны и формы вскрывания коробочек. Колонка в коробочке всегда развита. Элатеры отсутствуют ……………. Отдел моховидные – Bryophyta (класс Bryopsida)
(в данном издании не характеризуется)
5. Наземные или земноводные, прикрепленные к грунту многолетние растения с хорошо развитыми корневищами, корнями и, нередко, – корнеклубнями. Надземные побеги членистые, обычно прямостоящие, чаще мутовчато ветвящиеся, полые, живущие от одного сезона до нескольких лет. Настоящие листья отсутствуют, но в узлах развиты полностью охватывающие стебель влагалища, на верхушке зубчатые (с зубцами разной формы). На верхушках побегов развиваются органы спороношения – мутовчато устроенные стробилы (колоски), состоящие из ряда окружающих ось побега спорангиефоров, несущих многочисленные спорангии. Споры все внешне однородные и функционально одинаковые. Есть резкая смена поколений. Из спор, образовавшихся на основной спорофитной фазе развития растения, развиваются на поверхности почвы (или реже – под поверхностью) непродолжительно живущие гаметофитные растения, проходящие стадии первичной нити клеток – протонемы, слоевища, и просто устроенного побега, на котором образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии. Сперматозоиды – многожгутиковые. Оплодотворение и развитие из зиготы спорофита проходит в тканях архегония гаметофита ……………. Отдел хвощевидные – Equisetophyta (класс Equisetopsida)
(представлен одним семейством – Equisetaceae)
6. Наземные вечнозеленые (травовидные или полукустарничковидные) многолетние растения с хорошо развитыми корневищами и корнями. Надземные побеги не членистые, многолетние, только прямостоящие или прямостоящие и стелющиеся, густо покрытые мелкими игловидными или чешуевидными листоподобными образованиями (филлоидами), расположенными по всей поверхности побега. Органы спороношения (спорангии) либо по одиночке расположены в пазухах филлоидов на верхушках побегов, либо собраны на верхушках особых (отличающихся от вегетативных) побегов в спороносные колоски, где каждый спорангий расположен в пазухе своего филлоида. Споры все внешне однородные и функционально одинаковые, очень мелкие, летучие. Есть резко выраженная смена поколений. Из спор развиваются на поверхности почвы, но чаще под поверхностью почвы, очень длительно живущие (в том числе под землей) гаметофитные растения различной формы, на которых образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии. Сперматозоиды двух- (трех)жгутиковые. Развитие из зиготы спорофитной фазы проходит в тканях гаметофита ……………. Отдел плауновидные – Lycopodiophyta (класс Lycopodiopsida)
(представлен двумя семействами, см. далее в ключе)
7. Водные, полностью погруженные и прикрепленные к грунту многолетние растения с широким, но коротким утолщенным побегом, в верхней части несущим многочисленные листья, а снизу – придаточные корни. Листья, составляющие основную массу растения, шиловидные, прямые или на верхушке чуть согнутые, в основании сильно расширенные и здесь – со внутренней стороны с ямчатым углублением и выростом пластинки листа – язычком. Органы спороношения – спорангии – по одному в основании листьев, довольно крупные. Они частично прикрыты покрывалом с верхнего конца. Споры различны по величине и строению оболочек. Мегаспоры крупнее, оболочка их беловатая, и лучей, по которым они растрескиваются, три. Есть смена поколений. Споры прорастают на следующий год в воде. Мужской и женский гаметофиты развиваются в оболочке спор. Мужской гаметофит имеет всего один антеридий. В женском гаметофите образуются несколько архегониев. Сперматозоиды многожгутиковые (в одном антеридии их образуется всего 4). После оплодотворения молодое спорофитное растение развивается на ткани гаметофита до ее полного исчезновения ……………. Отдел плауновидные – Lycopodiophyta (класс Isoёtopsida)
(одно семейство – Isoёtaceae)
8. Наземные травовидные вечнозеленые многолетние растения, развивающие многочисленные, обычно стелющиеся надземные побеги и придаточные корни. Побеги густо покрыты мелкими листовидными филлоидами с одной жилкой, то уплощенными, то чешуевидными, нередко с острием на верхушке. Органы спороношения – спорангии, располагающиеся в пазухах заостренных филлоидов, собранных в верхушечные колосовидные стробилы. Споры различны, мегаспоры крупнее. Филлоиды с внутренней стороны близ основания имеют ямчатое углубление и вырост пластинки – язычок, но спорангии без покрывала. Смена поколений имеется, хотя обычно мужские и женские гаметофиты полностью развиваются еще в оболочке спор. Мужской гаметофит содержит всего один антеридий, в котором развивается более 200–250 двужгутиковых сперматозоидов. В женском гаметофите – несколько архегониев, но тело гаметофита здесь более развито, и могут образовываться даже ризоиды. После оплодотворения проросток спорофита некоторое время питается за счет ткани гаметофита, однако в целом, гаметофит существует очень недолго ……………. Отдел плауновидные – Lycopodiophyta (класс Sellaginellopsida)
(одно семейство – Selaginellaceae)
9. Наземные сезоннозеленые (у нас) травовидные многолетние растения, развивающие, как правило, лишь один побег, снабженный придаточными корнями. Небольшая подземная часть побега многолетняя, заканчивается верхушечной почкой с прикрывающими ее влагалищами. Большая часть надземного побега представлена листом, состоящим из двух–нескольких сегментов, обычно еще разделенных на дольки или веточки, реже целых. Один или два, реже три, сегмента листа – вегетативные, разделенные на перисто расположенные или дважды, или трижды перисто-сложные дольки, реже – вегетативный сегмент один, цельный широко ланцетно-яйцевидный. Еще один сегмент – спороносящий. Органы спороношения – спорангии развиваются на спороносящем сегменте по несколько на веточках верхней части сегмента, реже образуют плотный колосок на верхушке неветвящейся оси сегмента. Спорангии довольно крупные, с массивными стенками, раскрывающиеся щелью. Споры прорастают в почве. Есть резкая смена поколений. Гаметофитные растения начинают развитие под землей, где развиваются долго (десятки лет), они лишены хлорофилла, питаются за счет микоризообразующих грибов, и лишь иногда, выходя верхушкой на поверхность земли, приобретают хлорофилл. На гаметофите развиваются антеридии и архегонии (глубоко погруженные в ямки на поверхности гаметофита). Сперматозоиды многожгутиковые. После оплодотворения на гаметофите развивается новое спорофитное растение, которое полностью разрушает гаметофит ……………. Отдел папоротниковидные – Polypodiophyta (класс Ophioglossopsida)
(одно семейство – Ophioglossaceae)
10. Наземные, реже земноводные (водно-болотные) или эпифитные, многолетние (у нас) травовидные растения с хорошо развитыми, реже – очень укороченными корневищами и многочисленными корнями. Надземные побеги (у наших видов) слабо дифференцированы (это верхушки корневищ, покрытых остатками черешков своеобразных листьев). Листья (вайи) исключительно разнообразны по форме, от цельных пластинок до очень сильно раздельных, состоящих из многих сегментов, сидящих на общей ножке (черешке), прикрепленной к корневищу, на которой могут развиваться еще и различные образования – чешуи, резко отличные от сегментов и долек листа. Вайи у наших видов живут один сезон (очень редко – два), они могут быть полностью стерильными (лишенными органов спороношения), частично фертильными (органы спороношения развиваются лишь на части вайи) и полностью фертильными (все сегменты вайи несут органы спороношения), и тогда стерильные вайи резко отличаются от фертильных. Органы спороношения – спорангии всегда многочисленные, развивающиеся целыми группами на общем ложе, а нередко и прикрытые общим покрывальцем (индузием). На вайях они могут располагаться как по краям, так и вдоль крупных жилок, или по промежуткам между крупными жилками, но при этом лишь по нижней части листьев (вайи) или сегментов листьев. Открываются спорангии так называемым кольцом. Споры однородные. Есть резкая смена поколений. Из спор развивается наземное гаметофитное растение, обычно живущее недолго, чаще всего представляющее двулопастное слоевище, прикрепленное к почве ризоидами, в центральной части – из нескольких слоев клеток. Органы полового размножения – антеридии и архегонии. Сперматозоиды – многожгутиковые. После оплодотворения на гаметофите развивается новое спорофитное растение ……………. Отдел папоротниковидные – Polypodiophyta (класс Polypodiopsida)
(представлен несколькими семействами – см. далее ключ)
11. Водные свободно плавающие растения с длинными или короткими побегами, на которых размещены по два сближенных эллиптических листочка, снизу густо волосистые и плавающие, а также один – сильно рассеченный на нитевидные лопасти, покрытые волосками, лист. Таких ложных мутовок на побеге может быть от одной-двух до десятка и более. Корней нет (их функции выполняют волоски рассеченного листа). Органы спороношения – многочисленные спорангии, развивающиеся в полностью замкнутых сорусах. Каждый сорус несет только мегаспорангии или микроспорангии, где развиваются мегаспоры или микроспоры, т.е. разнородные споры. Есть смена поколений. Из спор, освобождающихся из спорангиев, внутри их оболочек развиваются мужские и женские гаметофиты, соответственно. Мужской гаметофит всего трехклеточный, из двух клеток которого развиваются 8 многожгутиковых сперматозоидов. Женский гаметофит более сложно устроен, и на нем может развиться несколько архегониев. После оплодотворения на гаметофите развивается новое спорофитное растение ……………. Отдел папоротниковидные – Polypodiophyta (класс Salviniopsida)
(представлен одним семейством – Salviniaceae)
12. Водные или земноводные (живущие в пересыхающих водоемах) растения с хорошо развитыми горизонтально стелющимися по субстрату или погруженными в него побегами (корневищами) с многочисленными придаточными корнями. От корневищ отходят спороносящие побеги, прямостоящие или восходящие, несущие вблизи основания обычно парные шаровидные замкнутые образования, в молодости – зеленые, с мягкими покровами, в зрелости – жесткие, ореховидные – спорокарпии, а на верхущке сложный лист из 4 обратнояйцевидных, суженных к основанию сегментов (в ложной мутовке). В спорокарпиях находятся органы спороношения – многочисленные спорангии, собраные в сорусы, окруженные покрывальцем. Число сорусов непостоянно, но в одном спорокарпии развиваются сорусы с разными спорангиями – мегаспорангиями и микроспорангиями, дающими разные споры. Есть смена поколений, но свободно живущие гаметофиты (в оболочках спор) существуют лишь несколько часов. Они сильно редуцированы, как и единственные антеридии и архегонии, развивающиеся в каждой микроспоре или мегаспоре. Сперматозоиды многожгутиковые, сильно спирально закрученные. Оплодотворение идет только в воде, после чего быстро развивается проросток нового спорофитного растения ……………. Отдел папоротниковидные – Polypodiophyta (класс Marsileopsida)
(представлен одним семейством – Marsileaceae)
13. Наземные древесные растения – вечнозеленые или сезоннозеленые деревья или стланцы, развивающие в почве многочисленные корни, а над землей – мощные системы побегов с хорошо выраженной главной осью – многолетним стволом, от которого отходят ветви разных порядков. Листья двух типов – игловидные (хвоя) или чешуевидные, обычно очень густо расположенные на ветвях. Органы спороношения – микроспорангии (пыльники) и мегаспорангии (семязачатки, а вернее лишь внутренние их покровные структуры, в которых образуется мегаспора) одновременно являются и вместилищами для развития максимально редуцированных мужского и женского гаметофитов. Микроспорангии всегда многочисленные и развиваются на специализированных генеративных побегах – мужских стробилах (или колосках), а мегаспорангии обычно многочисленные и развиваются в укороченных генеративных побегах – женских стробилах (шишках, шишкоягодах), реже они одиночные и лишь обрастают особыми покровами. Смена поколений выражена лишь в развитии женского гаметофита, в котором еще дифференцируются архегонии, в то время, как редуцированные мужские гаметофиты, лишенные антеридиев, полностью развиваются лишь после попадания на мегаспорангий. Мужские гаметы – безжгутиковые (спермии). После сложного процесса опыления и оплодотворения образуется зародыш нового спорофита и собственно орган расселения растений – семя, в котором и заключен зародыш ……………. Отдел голосеменные – Pinophyta (класс Pinopsida)
(представлен у нас двумя семействами, см. далее в ключе)
14. Наземные кустарниковые или кустарничковые растения, развивающие в почве систему подземных побегов с многочисленными корнями. Надземные побеги – многолетние, хлорофиллоносные, практически безлистные, членистые. Листья почти полностью редуцированные, но в узлах стеблей образуются влагалища, представляющие смыкающиеся остатки оснований листьев (обычно бесхлорофилльных). Органы спороношения – микроспорангии и семязачатки развиваются обычно на разных особях (очень редко на одном растении). Микросинангии представляют сросшиеся микроспорангии (обычно в числе 2–4(3). Они сидят на общей оси (антерофоре) по 2–4, реже эта ось разделена или на верхушке раздвоена и каждая ее ветвь несет по 1–2 (иногда 4) микросинангия. В нижней части антерофор окружен двумя чешуями, сросшимися в основании. Это образование условно называется микростробилом. Однако микростробилы никогда не сидят поодиночке, а чаще по 2–4, и каждое такое собрание микростробилов снизу окружено двумя или четырьмя чешуевидными образованиями, подобными чешуям влагалищ на узлах стеблей. Семязачатки сидят по одному-два (реже 3) в общей сросшейся обертке, снаружи еще и снабженной многочисленными чешуйчатыми образованиями. Интегумент собственно семязачатка на верхушке вытянут в длинную трубочку. Микроспоры прорастают в капле жидкости, выделяемой из этой трубочки. Микрогаметофит собственно отсутствует, аналогом его является 4-ядерная клетка, где одно из ядер делясь, образует два спермия. Мегаспора, единственная в семязачатке, делясь, формирует женский гаметофит с двумя архегониями. После оплодотворения яйцеклетки в одном из них развивается зародыш и образуется семя, а часть чешуевидных листьев мегастробила и его покров, видоизменяясь, образуют дополнительные мясистые, реже твердеющие его покровы. Проростки нового спорофита – с двумя семядолями ……………. Отдел эфедровидные – Ephedrophyta (класс Ephedropsida)
(представлен одним семейством Ephedraceae)
15. Наземные, эпифитные и водные растения самого различного облика – от деревьев, лиан до многолетних и однолетних трав, большая часть их – хлорофиллоносные, но есть и бесхлорофилльные растения-сапрофиты и паразиты. Обычны сложные корневые системы, то состоящие из корней разного порядка, то с развитием корневищ и многочисленных корней на них, очень редко корней нет (паразитные виды). Замечательно разнообразие надземных побегов, типов листьев (но иногда они отсутствуют). Органы размножения развиваются в особых структурах – цветках, представляющих укороченные побеги, центральное место в которых занимают собственно генеративные элементы – микроспорофиллы или тычинки и мегаспорофиллы – карпеллы, образующие завязь, внутри которой развиваются семязачатки. Как правило, тычинки и завязи окружены покровными элементами цветка – околоцветником (простым или дифференцированным на чашелистики и лепестки, или чашечку и венчик). Но околоцветник может быть и сильно редуцированным и вообще отсутствовать. Цветки обычно собраны в различного типа соцветия, но могут быть и одиночными. Кроме обычных обоеполых цветков, в которых представлены и тычинки и завязи, могут быть и однополые цветки. Собственно органы размножения это части тычинок – пыльники, содержащие микроспорангии (обычно в числе 4-х сросшихся, но иногда и разделеных или сросшихся лишь по два, или вторично слившихся в два или один общий) и части (карпеллы) завязи, содержащие внутри различное число семязачатков от одного до очень многих. Завязь обычно совершенно замкнутая структура, на вершине которой развивается особый элемент – рыльце, служащий для улавливания пыльцы, но завязи бывают и не вполне замкнутыми. В микроспорангиях развиваются микроспоры, а в покровах семязачатков – в нуцеллусе, окруженном одним или двумя интегументами – мегаспоры. Смена поколений практически отсутствует. Мужской гаметофит развивается в результате всего двух делений, первое из которых происходит еще в микроспоре, а второе, когда образуются два спермия, либо в пыльнике, либо после попадания пыльцы на рыльце завязи в момент ее прорастания. Женский гаметофит, лишенный архегониев, представлен особой структурой – зародышевым мешком (обычно исходно 8-ядерным, 7-клеточным). Своеобразно и оплодотворение, называемое “двойным”, когда кроме образования зиготы яйцеклеткой и одним спермием, в зародышевом мешке второй спермий сливается еще и с центральным ядром зародышевого мешка, образованным слиянием двух полярных ядер, или сначала с одним из них. В результате в зародышевом мешке начинает развиваться не только зародыш, но и еще одна структура – эндосперм, чаще всего триплоидный. После оплодотворения изменяются и покровные ткани семязачатка, и образуется семя. Однако, изменяются одновременно и вся завязь и часть других элементов цветка, в результате чего формируются еще и очень разнообразные структуры – плоды, содержащие различное число семян. Из зародышей семян затем формируются новые растения ……………. Отдел покрытосеменные – Magnoliophyta или Angiospermae
(содержит несколько классов, в разных системах от двух до пяти – десяти; представлен у нас большим числом семейств, см. ключи для определения)