Концепция вида
Для флористической сводки, имеющей критико-монографический характер, основной теоретической проблемой является проблема базового таксона. В практической систематике, где господствует географо-морфологический, а точнее – эколого-географо-морфологический метод систематики, базовым таксоном является вид. Географо-морфологический метод С. И. Коржинского и Р. Веттштайна в той его трактовке, которую развил В. Л. Комаров, – это именно эколого-географо-морфологический метод. Представления В. Л. Комарова о виде были особенно полно изложены в его “Учении о виде у растений” (1940–1941). Нередко забывают о том, что это – совокупность важнейших положений, изложенных в разных разделах книги, но определяющих подход к виду В. Л. Комарова – лишь вместе, одновременно.
Положения эти таковы: 1) “Виды в наблюдаемый нами момент имеют реальное существование” (К. А. Тимирязев). … “Вид – есть объективный факт”. 2) Каждый вид занимает особое “место в экономике природы” (Ч. Дарвин). 3) “Виды не равновелики и не равноценны”. 4) “Вид – это совокупность поколений, происходящих от общего предка”. 5) “Вид – это морфологическая система, помноженная на географическую определенность … Однако, каждый знает, что внутри ареала вид занимает далеко не всю площадь сплошь … Определяя место организма в природе, мы должны говорить не только о распространении, но и о местообитании, а также и об окружении каждого растения. Все это вместе я и обозначал как определенность”. 6) “В систематике сейчас твердая линия на то, чтобы добиться систематического установления монотипных видов … Виды гетеротипные разбиваются на соответственное число новых, более однородных видов”. 7) “Вид … это система биохимических равновесий, передаваемая наследственно из поколения в поколение, и всякое изменение элементов этой системы влечет за собой явление изменчивости”. 8) “Одновременно – вид есть определенный этап эволюции” (Комаров, 1940).
Но было бы несправедливым считать, что вид, и только вид – эволюционирующая реальная, природная единица в методе В. Л. Комарова. Отнюдь нет! Во-первых, Комаров неоднократно подчеркивает, что эволюционное место видов определяется только в рядах близких видов (и эти эволюционные ряды и есть основа всех систем, особенно если виды “мелкие”, т. е. понимаются более узко, монотипно). Комаров даже специально подчеркивает эту основу сравнением с такой таксономической категорией, как подрод: ряд – понятие филогенетическое, а подрод – морфологическое. Причем, “при позднейшем обособлении” подрод может быть переведен в ранг рода (т. е. и род – понятие морфологическое). Но, с другой стороны, как истинный дарвинист, Комаров не определяет, что такое род, и сочувственно ссылается при этом на Ч. Дарвина: “Ч. Дарвин не дал нам определения, что такое род, но из его теории расхождения признаков ясно, что как вид является развившейся разновидностью, так род – есть дальнейшая стадия расхождения, как бы расчленившийся вид”. И далее: “Концепция вид-род вообще позволяет нам восстановить картину жизни видов в прошлом и настоящем, чего не дает изолированное изучение вида”. Более того, Комаров пишет: “Для нас так называемые таксономические единицы, т. е. виды, роды, семейства и классы – не классификационный прием, а реальность, именно этапы пройденного организмами исторического пути”. Он отмечает, что было бы хорошо убедиться в том, что семейства соответствуют стадии мелового обособления, роды – эоценового, а виды – частью миоценового, частью – четвертичного, тогда как подвиды и разновидность – современного. Но “на самом деле процесс видового обособления шел гораздо сложнее!!” И далее: “для нас величина отклонения – плохой критерий, главное – … место в экономике природы, которое принадлежит каждому истинному виду”. Конечно же, для Комарова иерархия таксонов – это реальное отражение этапов эволюции, но ведь он строит свои представления о системе организмов “снизу – вверх” (от вида), и, более того, он – убежденный сторонник монофилии (опять-таки, согласно Дарвину). Поэтому для него и роды, и семейства имели одного предка (единственный вид), но мы этих предковых видов не знаем, поэтому отражаем реальную (недавнюю) историю – в эволюционных рядах, а этапы более ранней истории организмов – в иерархии таксонов. “Вся система не что иное, как восстановление родословной”.
Однако, для более полного понимания того строя идей, который в русскоязычной литературе назывался “Комаровская концепция вида”, причем в изложении самого В. Л. Комарова, а не его интерпретаторов (С. В. Юзепчука, М. В. Клокова, А. К. Скворцова), следует остановиться еще на двух составляющих этой концепции. Во-первых, Комаров, говоря о монотипности вида, все же признавал возможным выделения внутривидовых подразделений. Он посвятил несколько глав своей книги именно разным типам внутривидовых единиц и считал, что целый ряд таких единиц – клоны, чистые линии, инцухтные линии и т. д. – филогенетические явления, а при достаточном обособлении они становятся особыми видами. Он писал и о том, что “в составе вида можно признавать географические и экологические расы как молодое видообразование”. Иногда он такие расы называет “подвид”. Этот термин для обозначения географических рас, которые не полностью изолированы друг от друга географически или имеют переходные по морфологическим признакам формы в ареале одного и другого подвида, в настоящее время изолированных географически, широко использовал С. И. Коржинский (1892). Комаров считал работу С. И. Коржинского замечательной в методическом отношении, и сам указывал, что Коржинский был его предшественником. Правда, по какому-то непонятному недоразумению, он совершенно не понял, что имел ввиду С. И. Коржинский, разделяя в характеристике вида признаки морфомы и признаки бионта, что выразилось в замечании “бионты – очень напоминают биотипы”. Но именно подвиды Коржинского Комаров последовательно трактует как мелкие виды, составляющие ряд.
Во-вторых, Комаров, который очень внимательно следил за достижениями генетики, ряд глав своей основной книги посвящает явлениям гибридизации, апомиксиса, мутации и роли полиплоидов в обособлении рас. Важнейшими для понимания позиции В. Л. Комарова суждениями в этом направлении следует считать такие: 1. “Во многих случаях на место разновидностей и форм становятся ясно очерченные факториальные и хромосомальные мутации с возможностью причинного объяснения их возникновения”. 2. “Изменчивость проявляется там, где есть с кем гибридизировать. Гибридизация революционизирует природу видов и всюду дает новые, хотя бы и непродолжительно существующие формы”. 3. “… Вид важен нам как однородное население, занимающее определенное место в экономике природы, даже независимо от способа, каким он произошел. Надо отличать вид гибридного происхождения от гибрида; признаком первого является между прочим сильная плодовитость, способность поддерживать свое единство, независимо от новых скрещиваний, жить своей жизнью, независимой от жизни родителей”. 4. “В общем мы должны принять здесь три различных явления: 1) особи, являющиеся прямыми потомками от скрещивания двух неодинаковых растений; 2) возможные потомки этих гибридов; 3) виды гибридного происхождения, занимающие определенное место в экономике природы данного района и при скрещивании с другими видами сохраняющие свои особенности в той же мере, в какой их сохраняет вид негибридного происхождения”. 5. “Гибридизация в тех случаях, где она была доказана [у видов Alchemilla – Р. К.], повлекла за собой облигатную апогамию, точнее — овоапогамию, и наводит на мысль, что в данной систематической группе эта овоапогамия и вообще возникла через гибридизацию” [Комаров при этом ссылается на работы Мурбека и Бузера, которые показали, что у части видов Alchemilla пыльца нормальна, опыление и оплодотворение есть, есть и редукционное деление – Р. К.]. 6. “… Такие мелкие виды, как виды манжеток, настолько своеобразны, что их приходится признать особым типом видов. Обычные виды амфимиктические, это – апомиктические”. 7. “… В этой группе хохлаток три близких вида растут вместе, и хотя имеют различные периоды цветения, все же в отдельных случаях могут перекрестно опыляться … их разнообразие легко объясняется скрещиванием сначала междувидовым, а затем и между гибридами … мы еще раз наталкиваемся на гибридный цикл …”. 8. “Гибридные циклы врываются в общий строй природы, живущей обычно видами, каким-то диссонансом … Если гибридогенный вид все-таки вид, то гибридный цикл и апогамная раса – не виды … Судьба вида, судьба цикла и судьба апогамной расы неодинаковы. Последние не проходят той же сложной истории, которую проходит вид. Это группы межвидовые и существование их более быстротечно …”. 9. “Гибриды и гибридные циклы – не виды, а образования, как бы параллельные видам, как и их агамное потомство, если только отдельные особи гибридного происхождения не попадут в столь благоприятные для их размножения условия, что образуют гибридогенные виды. Последние же снова явятся совокупностью поколений, происходящих от общего предка”.
Изложенное выше и представляет подлинную концепцию вида В. Л. Комарова. Важно и то, что Комаров постоянно напоминает о сложности природных процессов вообще (“нельзя увлекаться стрижкой под одну гребенку всего, что мы встречаем в природе”).
Когда в 1938 г. Комаров писал свою главную книгу, он сам подчеркивал, что знания о природе растений и их эволюции сильно выросли по сравнению с началом ХХ века. Действительно, он использует немало достижений мировой ботаники и генетики (на эти работы он аккуратно ссылается). Но совершенно ясно, что он знает и использует данные отечественной науки, и особенно ботаников-систематиков, однако интересно, что он не цитирует их, хотя цитирует работы сотрудников Н. И. Вавилова. Так, он интерпретирует работы С. В. Юзепчука по Alchemilla и Anemone (в этом случае, как и во “Флоре СССР”, поправляя автора). Совершенно ясно, что он знает и его работу по Cousinia, где Юзепчук описывает явление “грегаризма”. Но этот термин, который происходит от неформального таксона (grex), использовавшегося с 20-х годов М. Г. Поповым, Комаров предпочитает заменить термином “гибридный цикл”, хотя сам же при этом указывает, что в разных случаях он вкладывает в него разный смысл. Кое-где Комаров использует и термин Я. Лотси – сингамеон (совокупность особей, скрещивающихся в любых комбинациях). Комаров хорошо освоил и учение Г. Турессона об экотипах (и его модификации в работах сотрудников Н. И. Вавилова). Он на ряде примеров показывает, что классифицировать экотипы как особые внутривидовые таксоны невозможно, но подчеркивает, что в ряде случаев достаточно обособленые экотипы можно приравнять к “мелким видам” (экологическим расам). Примеры подобных “экологических видов” он дает в том числе из видов “меловой флоры” юга Европейской России.
Сейчас, через 65 лет после выхода в свет книги Комарова, мы, разумеется, тоже знаем много больше о растениях, да и об эволюции их. Более того, это большее знание, именно по сравнению со взглядами В. Л. Комарова, пытались обобщить С. В. Юзепчук (через 25 лет после главной книги В. Л.) и А. К. Скворцов (через 35 лет). Интересно, что оба этих автора – прекрасные систематики, работавшие с исключительно сложными объектами, эрудиты, хорошо осведомленные в достижениях современной им генетики и селекции, и, одновременно, знатоки классической ботанической литературы, парадоксальным образом не заметили то новое, что Комаров сказал в своей главной книге по сравнению с его ранними работами. Именно ранним воззрениям Комарова они оба и уделяют основное внимание. И если в этом случае вполне понятно, почему так поступает С. В. Юзепчук в своей главной работе (Юзепчук, 1958), то для понимания позиции А. К. Скворцова в его работе “В. Л. Комаров и проблема вида” (1972) необходимо обращаться к другим работам Скворцова на эту тему.
С. В. Юзепчук, сам подчеркивающий то, что он – один из первых учеников Комарова, несомненно, вполне осознанно обращался к истории, посвятив большую часть своей работы доказательствам оригинальности “комаровской концепции вида” в той ее форме, которая была принята во “Флоре СССР” (т. е. ранее, чем появилась главная работа Комарова), а в какой-то мере и приоритета В. Л. Комарова как одного из основоположников географо-морфологического метода систематики (Юзепчук, 1958). Для С. В. Юзепчука наиболее важно в концепции Комарова понимание вида как целостной биологической и эволюционной единицы, реальность расы-вида как совокупности особей, связанных общей племенной жизнью и занимающих определенное место в экономике природы, и, наконец, утверждение в этом новом синтезе монотипичности вида. Совершенно ясно, что в какой-то мере задача этой работы Юзепчука – и пересмотр собственных воззрений на историю разработки географо-морфологического метода систематики, совершенно по-иному им излагавшуюся в его ранней работе “Проблема вида в свете учения Дарвина” (1939), которая была опубликована в порядке дискуссии. И именно в этой работе Юзепчук обсуждает также проблемы гибридизации растений в связи с видообразованием, которые его всегда интересовали (в том числе и явления, им самим названные “периферическим гибридогенезом” и “грегаризмом”), доказывая то, что и допущение известной роли гибридизации в процессе видообразования “ни в каком противоречии с учением Дарвина не стоит”. Это было исключительно важно потому, что подобные же явления использовал и А. Кернер, много занимавшийся изучением гибридизации в природе и выдвинувший свою теорию эволюции растений (Vermischungstheorie), в которой “борьба за существование” Дарвина впервые конкретизировалась с экологических позиций – занятием свободных ниш за счет постоянно образующихся при гибридизации новых форм, а естественному отбору в смысле Дарвина отводилась роль лишь подчиненного фактора. А вот воззрения В. Л. Комарова на роль гибридизации и различную судьбу гибридов, гибридных циклов и гибридогенных видов Юзепчук в работе 1958 г. совершенно не обсуждает. Другая же часть работы Юзепчука посвящена именно “отражению комаровской концепции во “Флоре СССР”” и обзору критических выступлений по поводу принятых во “Флоре СССР” таксономических решений, базирующихся на представлении о виде в работах В. Л. Комарова.
А. К. Скворцов (1972) со своей работой о воззрениях В. Л. Комарова на вид у растений выступил после завершения им фундаментальной монографической работы по ивам СССР и публикации любопытных, но весьма противоречивых статей по истории развития представлений о виде и сущности таксона. Он точно так же, как и Юзепчук, пытался, прежде всего, показать эволюцию взглядов Комарова на вид, начиная с его ранних работ, но лишь в малой степени – тот итог раздумий В. Л. Комарова, который был дан в “Учении о виде у растений”. Правильно оценивая ту важную часть работ Комарова, где он определяет расу (вид) как единицу племенной жизни, Скворцов в то же время почему-то приписывает В. Л. Комарову в “Учении о виде” отход от прежних позиций в отношении географической определенности видов (рас). Несправедливы и упреки Комарову в невнимании к проблемам внутривидовой изменчивости. Комаров отнюдь не понимал “монотипность” вида “как морфологическую однородность”, недаром он посвятил особую главу книги клонам и чистым линиям, недаром и через всю книгу проводится тезис Дарвина “разновидность – это зачинающийся вид”. Скворцов хорошо понимает важность нового шага в развитии идей Комарова, когда биологическая неравноценность видов не только провозглашается в качестве правила, но и иллюстрируется примерами (причем не только амфимиктических и апогамных рас, о чем и пишет Скворцов). Но так же, как и Юзепчук, Скворцов словно бы в упор не видит, что Комаров в последней работе обсуждает и роль гибридизации, показывает возможность возникновения и гибридогенных видов и, главное, подчеркивает, что у растений есть и такие специфические формы эволюционного процесса, как “гибридные циклы”, которые как бы параллельны, но не равны видам! Ранее всех это заметил и оценил В. И. Полянский (1944). И, более того, в завершающей книгу Комарова главе есть замечательный абзац, который также подтверждает эти раздумья Комарова: “Большое искушение – предположить, что процесс возникновения новых видов, приспособленных к новым условиям, идет по путям известной гегелевской триады: от исходного единообразия через максимально возможное разнообразие к конечному единообразию … Возможно, однако, что это далеко не единственный тип становления видов, лишь – один из них”.
Именно эти раздумья В. Л. Комарова позволяют нам считать его провозвестником эйдологических идей, идей о разнообразии природных рас (монотипических видов, но и не только видов).
Совершенно несомненно, что именно эти суждения Комарова (а также работы С. И. Коржинского) повлияли на теоретические работы М. В. Клокова, работавшего со сложной группой тимьянов, где практически наблюдаются циклы близкородственных видов, не замещающих друг друга географически. Уже в 1947 году в докторской диссертации “Эндемизм украинской флоры” он предложил выделить особую биологическую дисциплину – биоэйдологию, задачей которой должно было стать создание теории биологических отдельностей как отражения различных способов дифференциации рас в природе. К сожалению, эта важная идея была с самого начала опорочена тем, что М. В. Клоков, считая, как ранее его и С. И. Коржинский, расы природными объектами, которые возможно выделять эмпирически, вид считал формально-логическим понятием, которое, однако, можно определить через совокупность некоторых рас или через одну (но только географически определенную) расу. Сам он предпочитал именно последнее, т. е. выделение всех географических рас в природе и отнесение их к самостоятельным видам, если это “практически возможно”. В том же случае, когда группа географических рас представляет разновозрастных потомков и предков, то возможно выделение “совидий” – филогенетических (но не таксономических) категорий, отображающих реальные природные циклы рас. Ряды же Комарова (по Клокову) – полезная таксономическая (но не природная) категория. Рациональное зерно в этих представлениях М. В. Клокова (и особенно в его более поздних работах 1960, 1973 гг. и др.) заключается именно в том, что природные расы неравноценны не столько в том, хорошо или плохо они обособлены от ближайших родственных рас, как это видел еще С. И. Коржинский, но в том, какой тип эволюции они отражают (а это-то и есть то новое, что вполне выразил В. Л. Комаров). Именно поэтому и необходима наука о расах – природных единицах эволюционных явлений – эйдология (фитоэйдология). И, видимо, действительно необходима, если о том писал (без ссылки на М. В. Клокова) и К. М. Завадский (1967), понимая под эйдологией науку о виде (и видообразовании), выделяя типы видообразования, вводя (неудачно) представление о “полувиде”.
Примерно тогда же и я, ссылаясь на М. В. Клокова, полагал, что все разнообразные сведения, которые поставляют различные частные биологические дисциплины об объектах популяционно-видового уровня организации живого, и есть предмет науки о природных расах (видах) – биоэйдологии (Камелин, 1969). Однако и тогда, и позже мне не удалось опубликовать собственно уже имевшуюся на то время разработку, посвященную различным природным объектам этого уровня организации живого. Между тем, развитие генетики растений, биосистематики, многих других частных отраслей ботаники подтвердило необходимость развития теории разных эволюционирующих единиц в мире растений, теории разнообразия единиц “племенной жизни” у растений. Их разнообразие как раз наиболее велико в мире растений, но, по-видимому, и в мире грибных организмов, и во многих группах членистоногих, т. е. именно в тех филумах, где число современных видов особенно велико.
Элементарными единицами племенной жизни растительных организмов, в которых реально идут микроэволюционные процессы, являются клоны, чистые линии и популяции. Разнообразие всех этих единиц достаточно велико. Так, клоны могут быть вегетативными, агамными, партеногенетическими (облигатно-апомиктическими), чистые линии – по крайней мере автогамными (гомозиготными) и ложногибридными (матроклинными), популяции особенно разнообразны. Во-первых, можно выделить среди нормальных одновидовых популяций свободно скрещивающихся особей собственно панмиктические (сингамеоны в смысле Я. Лотси), изогенные (с семейным типом дифференциации или со значительной долей самоопыления и гейтеногамии) и экзогамные (со значительной ролью самостерильности). Во-вторых, среди растений высока роль гибридных популяций разного типа – классических двувидовых (но и дву-подвидовых) и смешанных (интрогрессивно-межвидовых). Более того, в разных типах популяций могут быть варианты сочетания в популяциях особей с разной плоидностью (разных цитотипов) то при высокой степени изоляции их, то практически полностью или частично скрещивающихся.
Совершенно ясно, что в случае отсутствия полового размножения агамные и вегетативные клоны не образуют видов (сколько бы велико ни было число особей в них), но агамные организмы могут в результате отбора в пестрой среде давать экологические (и морфофизиологические) формы (а при совместном обитании – и агамные комплексы различных форм). Облигатно-апомиктические (партеногенетические) клоны чаще всего связаны с прошлыми гибридизационными процессами, и, возможно, в ряде случаев с изменением условий среды хотя бы частично способны к возврату полового размножения (а следовательно, к развитию в форме природного вида, исходно гибридогенного). Существуют также однополые клоны, иногда способные давать особи другого пола, и, следовательно, тоже в дальнейшем аналогичные амфимиктическим видам.
Чистые линии облигатных самоопылителей также не могут, строго говоря, считаться самостоятельными видами (жорданонами), пока они существуют в популяциях того же вида вместе с межлинейными гибридами или вместе с особями перекрестно опыляющихся линий того же вида. Однако, в случае утраты таких связей и занятия собственно чистыми линиями своей особой ниши, эти природные расы в сущности тоже сравнимы с видами. Ложногибридные матроклинные чистые линии тоже можно, в какой-то мере, сравнивать с видами, если, особенно, они обладают и хорошими способами захвата и удержания жизненного пространства.
Одновидовые популяции любого типа в природе представляют эколого-географические расы, которые обычно образуются многими локальными популяциями различного объема, но могут быть представлены и всего одной популяцией. Именно подобные природные расы мы и называем видами, если они хорошо обособлены (изолированы биологически, экологически и географически) от близких рас, или подвидами, если изоляция их неполная, даже в случае их географической определенности. Но эволюционно виды и подвиды могут представлять совершенно разные явления, и это можно понять только в том случае, если мы исследуем их в отношении к эйдологическим единицам более высокого уровня организации – группам близкородственных современных рас (видов и подвидов). В. Л. Комаров как раз и полагал в своей концепции вида важнейшим звеном в оценке эволюционных явлений отношение вида (природной расы) к другим родственным видам в эволюционном ряду (современных видов!). Я уже указывал на то, что это выдающееся достижение филогенетической систематики В. Л. Комарова было опорочено неправильным применением его в логической классификации таксонов (Камелин, 1973). Сам В. Л. Комаров сформулировал свой метод предельно ясно: “Я предлагаю отказаться от общепринятого метода разделять семейства, роды, виды на более мелкие подразделения, а настаиваю на том, что следует соединять эти мелкие подразделения, начиная с биотипов, в эволюционные ряды, в конце концов образующие те же виды, роды и семейства, но не в отрыве один от другого, но в четко сопоставленной эволюционной связи” (Комаров, 1941 : 4). Невозможно это суждение понимать сколько-нибудь разноречиво, но, тем не менее, как раз суть его и была извращена многими исследователями. Сам Комаров для этого повода не давал: его ряды в разных его обработках различны по объему, но всегда несут именно идею эволюционной связи видов в ряду других современных видов. Однако Комаров придавал им и таксономическое значение наинизшей единицы классификации (логической), одновременно используя такие таксоны, как секции или подроды. Именно поэтому М. В. Клоков (1961) и предлагал отказаться от эволюционно-эйдологического использования термина “ряд” (которое полезно в таксономической трактовке). А С. В. Юзепчук (1936) значительно раньше обращал внимание на то, что в рядах, которые строятся на современных видах, чаще всего мы имеем дело не с отношениями одного вида к другому современному виду как предка и потомка, но с параллельным возникновением близкородственных видов от единого, уже вымершего предка. Дело, однако, в том, что реально в природе мы имеем дело с очень разными взаимоотношениями видов в близкородственных группах. Есть и собственно ряды близкородственных видов, которые хорошо знал В. Л. Комаров (например, предковый тип среднеазиатского бальзамического тополя – Populus talassica Kom., который Комаров, однако, называл по большей части P. densa Kom., и его прямой потомок – памирский тополь P. pamirica Kom.). Другое дело, что возможна в данном случае и трактовка памирского тополя как подвида. Но, конечно же, в природе часто мы имеем дело с пучками близкородственных видов (или подвидов), сформировавшихся на ареале общего предка, ныне вымершего. Такие отношения характеризуют предложенное Юзепчуком понятие “fascis”. Именно подобные эволюционные связи очень типичны для некоторых полиморфных групп ряда Astragalus, причем степень их изоляции может быть различной, и подобные пучки видов могут содержать и только виды, но и виды и подвиды. В тех же группах этого рода, однако, могут наблюдаться и ряды. Значительным осложнением для таксономического оформления эволюционных связей раса (вид) – ряд всегда являлись и резко обособленные виды, или члены ныне редуцированного ряда, или новейшие “сальтационные” (резко обособленные) виды. Еще в первых своих работах М. Г. Попов дал пример такого вида – Astragalus thlaspi Lipsky (он затем выделялся как представитель монотипной секции или даже отдельного рода, но реально – это действительно “сальтационный вид”, в общем весьма близкий к ряду других однолетних астрагалов). Во многих случаях ряды, или пучки близкородственных современных видов могут осложняться сочетанием с более резко обособленными видами того же родства, но не являющимися ни предками, ни потомками для других членов подобного комплекса рас. И именно такое положение мы видим в родстве Anemone narcissiflora s. l. Безусловно, и здесь мы имеем дело с особой эволюционной (и эйдологической) ситуацией, не связанной ни с гибридогенезом, ни с интрогрессией. Но, конечно, в любом случае мы не должны трактовать более обособленные виды как монотипные (или монотипные лишь в данное время) ряды (или “пучки”).
Как известно, достаточно обычным у растений эволюционным явлением является гибридизация между разными видами. Это и гибридизация между отдельными особями разных видов, и гибридизация на значительных территориях между разными популяциями двух или нескольких рас (разных видов). Эволюционные последствия гибридизации у растений очень разнообразны. Гибриды особей разных видов могут быть стерильными, но, вегетативно размножаясь, давать длительно существующие клоны (что очень обычно у видов родов Salix, Rosa и др.). В других случаях гибриды могут скрещиваться с особями одного из родительских видов и таким образом поглощаться в возвратных скрещиваниях, обогащая популяцию одного из родительских видов некоторыми новыми признаками (и формами). Реже гибридные формы, обладающие в результате гетерозиса более высокой плодовитостью, а нередко и большим процентом хорошо сформированной пыльцы, могут постепенно поглотить в смешанной популяции при возвратных скрещиваниях с одним из родительских видов этот исходный вид. Такая гибридогенная популяция может со временем превратиться и в гибридогенный вид, хорошо изолированный от второго родителя. Как раз таковы многие гибридогенные виды в роде Potentilla, например, P. approximata, P. agrimonioides. Изоляция от родительских видов в этом случае связана с полиплоидией, выходом гибридных особей из скрещиваний с родительскими формами в связи с более высоким уровнем плоидности гибридов (тетраплоидным, гексаплоидным). Образующиеся гибридные расы в случае их высокой плодовитости могут занимать обширные ареалы, где практически почти не остается родительских видов. Такие расы ничем не отличаются от видов, возникших по классическим дивергентным схемам “дарвиновской эволюции”, хотя развитие гибридогенных видов может протекать значительно быстрее. Еще чаще подобные виды развиваются на границах ареалов близких видов, особенно если один из них представлен на границе общего ареала этого вида уже весьма различавшейся (обособленной, полуобособленной) эколого-географической расой (подвидом). В этом случае нередкая таксономическая трактовка родительских видов и общей полосы гибридных популяций этих видов как единого полиморфного вида с несколькими подвидами или двух видов, один из которых включает еще и подвид, в объем которого входят и все комбинации гибридов между видами (что как раз характерно для явлений “периферического гибридогенеза”), с эйдологической (эволюционной) позиции – неприемлема. В разных случаях здесь будут различаться разные эволюционирующие единицы, но их будет не одна, и не две или даже не три, а, как правило, больше, и судьба их, хотя и кратковременная, но будет различной.
Как правило, там, где на значительном пространстве гибридизируют два исходных вида, слабо изолированных друг от друга биологически и довольно близкие по экологии, мы имеем дело с широкими полосами, в которых существуют и оба родителя, и гибриды, и разные варианты возвратных скрещиваний. Это типично для различных случаев “интрогрессивной гибридизации”, какими бы причинами она не вызывалась. У высших растений полосы (или “зоны”) интрогрессивной гибридизации могут быть очень различными. При этом и “расовый состав” в зонах интрогрессивной гибридизации может быть исключительно разнообразным, особенно в тех случаях, когда в широкой полосе “интрогрессии” преобладают уже гибридные формы. Таковы широчайшие полосы интрогрессии у наших елей – борео-неморальной европейской Picea abies и бореальной и борео-монтанной азиатской (но и отчасти северо-восточноевропейской) P. obovata, у лиственниц Larix sibirica и L. gmelinii (L. dahurica) и т. д. В этих полосах интрогрессии уже преобладают гибриды (и поэтому оправдана их таксономическая трактовка как гибридогенных рас-видов). Но, в то же время, в полосе интрогрессии в результате разнообразных повторных скрещиваний гибридов нередко еще и выщепление близких к родительским форм (неупорядоченно в общем ареале интрогрессии). В разных участках полосы интрогрессии состав гибридных форм может существенно изменяться по фенотипам. Но, в то же время, кроме некоторой дифференциации по типу “семей”, сколько-нибудь значимых изоляционных барьеров в этих случаях нет. Поэтому, строго говоря, это – не вполне изолированные гибридогенные виды, а интрогрессивно-межвидовые комплексы гибридных форм.
Совершенно иное дело, когда на столь же обширных пространствах интрогрессивная гибридизация сопровождается переходом к апомиксису. Основная часть рас в этих случаях со временем преобразуется в апомиктные клоны, а нередко – и в вегетативные клоны. И лишь небольшая часть особей вегетативных клонов в каких-либо особых условиях способна к развитию фертильной пыльцы и к двойному оплодотворению, а следовательно, дает семена, из которых развиваются гибридные формы с другими комбинациями признаков. Это “циклы апомиктных рас с факультативным апомиксисом”, или “гибридные циклы” в более узком смысле слова. В гибридных циклах Alchemilla (A. vulgaris в широком понимании) в условиях горных стран (Урал, Кавказ, Алтай) мы видим значительную концентрацию своеобразных апомиктических рас, в то время когда на равнинах (и очень обширных) этих рас значительно меньше. Логично полагать, что в горах чаще возникают условия для развития амфимиктических форм (и рас), далее дающих новые апомиктические клоны. Первично-гибридогенное происхождение всех этих рас в цикле A. vulgaris, которые представляют несколько гибридно-клональных комплексов с факультативным апомиксисом, хорошо подтверждается имеющимися данными по хромосомным наборам европейских видов. Это высокоплоидные типы (октаплоиды, декаплоиды и выше) с частыми случаями некратного анеуплоидного сброса (2n – 64, 90–96, 100–104, ~ 110, 130–152, 148–156).
Еще одним типом гибридных комплексов являются гибридно-полиплоидные комплексы рас, в которых сохраняется нормальный амфимиксис, а число апомиктичных форм незначительно или они вообще отсутствуют. Обособление гибридогенных рас и форм здесь связано с выходом на более высокие, чем тетраплоидный, уровни плоидности. Диплоиды и тетраплоиды здесь свободно гибридизируют друг с другом, но цитотипы с более высоким уровнем плоидности (гексаплоиды и выше), по-видимому, могут гибридизировать только с расами того же уровня плоидности. Таковы отношения в комплексах микровидов Juncus bufonius s. l., Caltha palustris s. l., в ряде групп рода Achillea. Как правило, в таких группах число диплоидных и тетраплоидных рас ограничено, число же высокоплоидных – больше, и высокоплоидные расы значительно более однородны морфологически.
В очень многих группах цветковых растений гибридогенные виды образуются в результате скрещивания двух-трех видов и последующих реципрокных скрещиваний сразу в значительном числе не только вполне жизнеспособных, но и более продуктивных, чем родительские, особей. Нередко эти особи очень различны по кариотипу или (полностью или частично) – по времени цветения. С течением времени в таких смешанных популяциях исчезает один из родителей, а то и все родительские виды, хотя чаще – один из них в измененной форме (на более высоком уровне плоидности) сохраняется. Дальнейшее развитие подобных гибридных групп приводит к обособлению сразу нескольких гибридогенных рас, достаточно изолированных друг от друга. Этот тип расообразования давно известен. М. Г. Попов (1927) называл такие группы “grex”, а С. В. Юзепчук (1932) – явлением “грегаризма”.
“Грегаризм” обычен во многих родах розоцветных (Potentilla, Rosa, Cotoneaster, Crataegus и др.), сложноцветных (Cousinia, Cirsium, Chondrilla, Saussurea и др.), злаков (Poa, Festuca, Calamagrostis и т. д.), а также – у Calligonum, Lappula, Tamarix, Thymus и др. Грегарные комплексы (циклы) видов очень различны в своих проявлениях, поскольку они разновозрастны в наблюдаемый нами период. Гибридогенные виды в них то узколокальны, то обладают обширными ареалами (нередко наложенными на ареалы родственных видов). В этих комплексах часто формируются очень различные цитотипы (и кратно полиплоидные, и анеуплоидные). Нередко в этих комплексах участвуют в качестве родителького типа некоторые виды рода, которые могут гибридизировать со многими другими видами этого рода. При этом сами они в разных родах очень различны. В роде Cousinia, например, это очень морфологически устойчивый двулетний вид C. microcarpa, а в роде Potentilla, напротив, – исключительно полиморфный P. argentea. В грегарных комплексах исключительно плодотворно и развитие “облигатной непарной полиплоидии”. Особенно ярко она выражена в роде Rosa (многочисленные расы секции Caninae). Еще одной причиной длительного развития в изоляции самостоятельных рас в грегарных комплексах является анеуплоидия. Она прекрасно изучена у Crepis и Youngia (Compositae), Cardamine, Lesquerella (Cruciferae), Knautia, Cephalaria (Dipsacaceae), а также у видов Carex. Но у Carex, Eleocharis, в ряде других родов Суperaceae, а также в роде Luzula (Juncaceae) она еще и сопровождается агаматоплоидией (изменчивостью в числе пар конъюгирующих фрагментов хромосом при полицентрических хромосомах с диффузными центромерами). В то же время, в грегарных комплексах ряда групп Veronica, Linum рост изоляции гибридных рас связан с анеуплоидным сбросом.
В некоторых случаях, когда число гибридных рас, легко обменивающихся друг с другом генетическим материалом вследствие полной совместимости геномов, особенно велико, и многие из этих рас перекрывают ареалами друг друга на обширных территориях, естественно, гибридизируя друг с другом, мы имеем дело с особым явлением – “гибридными свармами”. В еще более широком понимании – это частный случай развития “сингамеонов” в широком смысле (или “гибрид-сингамеонов” в понимании Дю Рие). Термин “сингамеон” принадлежит Я. Лотси, который в ранних своих работах использовал его для обозначения совокупности особей, скрещивающихся в любых комбинациях, т. е. того, что затем было названо панмиктной популяцией, но применял и к тому, что позднее было названо чистыми линиями (Lotsy, 1906, 1916). Лотси считал, что именно сингамеоны и есть природные эволюционирующие единицы, а виды – это условные субъективные понятия (вследствие чего он и предлагал называть их линнеонами). В более поздних работах Лотси, однако, понимал сингамеоны значительно шире, находя возможным определять все европейские березы как единый сингамеон. Дю Рие также понимал, что “hybrid-syngameons” – это образования разного объема, члены которых связаны друг с другом гибридными формами, причем в разных комбинациях, а зачастую и при полном преобладании гибридных форм (Du Rietz, 1930). Наиболее яркими примерами этих образований он считал североевропейские виды ив и новозеландские виды рода Nothofagus. Генетические исследования подтвердили, что очень многие группы цветковых растений представляют сингамеоны. Это и целые секции дубов в Северной Америке и Европе, это и весь род Aquilegia, подроды рода Polemonium, секции рода Iris, многовидовые группы в таких родах, как Populus, Salix, Sorbus, Crataegus и др. Но в природе сингамеоны реально взаимодействуют очень по-разному. Если белые дубы в Северной Америке – это реально проявляющийся в природе “гибридный сварм”, то виды рода Aquilegia, абсолютно совместимые в культуре (и в селекции), в природе в ряде случаев дают хорошо выраженные ряды замещающих близких видов, гибридизирующих лишь с более отдаленными видами, растущими с ними в одном участке ареала. Совершенно иной формой проявления сингамеонов является образование вторичнослившихся видов (compilospecies: Harlan and de Wet, 1963). По-видимому, именно такова природа обыкновенного тростника (Phragmites australis).
Все описанное выше эйдологическое разнообразие природных эволюционирующих систем у растений далеко не исчерпывает реальное разнообразие эволюционных систем растений в природе (ведь сюда не вошли многие уже изученные генетиками своеобразные системы, развитые у Oenothera или Hieracium, в комплексе Aegilops-Triticum и т. д.). Некоторые из них хорошо описаны у В. Гранта (Грант, 1984). Грант, как до него многие другие систематики растений и генетики, хорошо понимал это разнообразие, но принял весьма оригинальное решение. Он был сторонником “биологического вида” и в связи с этим писал: “Концепция биологического вида относится к бипариентальным организмам. Она не распространяется на унипариентальные организмы, не образующие скрещивающихся групп. Между тем, унипариентальное размножение обычно у растений”. В связи с этим он различает виды и “не-виды (nonspecies)”. Не-виды – это и микровиды, и полувиды. Микровиды он приравнивал к “жорданонам” (чистым линиям), но и агамоспермные расы также относил к микровидам. Термин этот он считал удобным для групп растений с унипариентальным размножением. Полувиды – это довольно обычные расы у растений с бипариентальным размножением, но отличающиеся от видов меньшим уровнем репродуктивной изоляции. Полувиды – это и результаты постепенного географического (аллопатрического) видообразования (следовательно, это и подвиды в обычном смысле слова, но не только они). Но полувиды – и результаты гибридизации на уровне неполной изоляции гибридных рас при симпатрическом видообразовании. Полувиды в работах В. Гранта появились ранее сводок К. М. Завадского. Самыми же крупными скрещивающимися системами в группе гибридогенных видов Грант считал “сингамеоны”. Он указывал, что от естественных видов они отличаются лишь более сложной внутренней структурой, и в иерархии таксономических категорий они классифицируются как ряды или секции [почему же не роды, а в некоторых случаях – группы родов? – Р. К.].
Среди отличающихся от видов природных комплеков В. Грант особо выделял гомогамные комплексы, отличающиеся тем, что гибридные особи и расы в них характеризуются столь же полной (неограниченной) способностью к рекомбинации генов, как и родительские виды. Расы в этих комплексах, впрочем, как и “виды-двойники” в полиплоидных комплексах, Грант считает равными биологическими видами, и, будучи сторонником “сетчатой эволюции”, отводит важнейшую роль в эволюции именно гомогенным гибридным комплексам. Но гетерогенные гибридные комплексы, часть полиплоидных комплексов и агамные комплексы, он, естественно, отличает от видов. Как указывает в редакторском предисловии русского перевода книги Гранта А. Л. Тахтаджян, Грант не знаком с русскоязычной литературой, так как он не читал ни Н. И. Вавилова, ни В. Л. Комарова, я же добавлю, что он, конечно, не знает ни М. Г. Попова, ни С. В. Юзепчука. Но важно, что общее направление его поиска близко к идеям, давно обсуждавшимся в русскоязычной систематике растений, и приятно сознавать, что во многих случаях эти идеи появились у нас значительно раньше, чем за рубежом. Представляется поэтому необходимым подвести итоги этого развития идей и нашей систематики растений, и зарубежных исследователей в нескольких тезисах.
1) В эволюции растений в природе, кроме дивергентной микроэволюции, огромную роль играют микроэволюционные процессы, связанные с гибридизацией и полиплоидией. У высших растений они значительно более развиты, чем у высших животных.
2) Элементарными эволюционирующими единицами у растений на стадиях адаптивной дивергенции рас являются как одновидовые, так и смешанные (дву-многовидовые гибридные) популяции, а действие отбора в них как усиливается, так и уменьшается в связи с ранним развитием изоляционных механизмов, не обеспечивающих, однако, полной изоляции особей и отдельных групп особей. Следующие стадии адаптивной радиации измененных форм у растений идут не только на фоне взаимодействия с различными популяциями разных видов, но и на фоне постоянных гибридных обменов как в популяциях уже хорошо изолированного в том или ином ареале вида, так и в популяциях, составляющих комплекс рас, еще не вполне изолированных друг от друга, которые, однако, не являются одним видом.
3) На стадиях, завершающих этапы видообразования у растений, мы тоже не всегда имеем дело с одним изолированным видом, но и с комплексами в разной степени изолированных рас (видов, подвидов, микровидов). И эти комплексы и далее столь же перспективны в эволюционном отношении, как и любой широко расселившийся и изолированный вид.
Как В. Л. Комаров, так и значительно позже В. Грант, считают, что невидовые комплексы рас (да и любые микрорасы) – образования значительно более кратковременные, чем виды. Следует, однако, сказать, что это не доказано, и, более того, есть множество фактов, говорящих иное. Сингамеоны, охватывающие многочисленные виды одного рода (например, Aquilegia) или несколько групп разных родов (в подсемействах Maloideae и Prunoideae сем. Rosaceae), постоянно гибридизирующие при расширении границ отдельных видов с разными родственными видами, отнюдь не могут считаться молодыми группами, возникшими, скажем, от одного вида. Многие роды злаков имеют гибридогенное происхождение, а нередко можно полагать, что возникли они скорее из целого комплекса рас, исходно различных по геномам. Множество древних полиплоидных (или высокоплоидных, стабилизированных анеуплоидным сбросом) групп, в том числе виды таких родов, как Magnolia, Talauma, Populus, Platanus, далеко не завершили эволюцию, поскольку в них есть немало и более молодых гибридогенных рас. Поэтому совершенно нет оснований считать, что гибридизация обязательно приводит к эффекту “суживающейся воронки”, который реально свойственен лишь гибридизации близкородственных форм. Между тем, именно гибридизация близкородственных рас часто затруднительна (эти расы, как правило, обладают различными изолирующими барьерами, а часто и резко географически разделены, викарны). Напротив, гибридизация между не близкородственными видами у растений всегда более плодотворна, несмотря на симпатрический характер их эволюции вместе с родительскими формами. Но, разумеется, что в этом случае гибридизация в одних группах обычна, а в других – исключительно редка.
Каким же образом можно отразить это разнообразие эволюционирующих единиц в природе в иерархической системе таксонов, что, собственно, и является задачей флористических сводок?
“Международный кодекс ботанической номенклатуры”, содержащий правила наименования таксонов и иерархию системы, базовым таксоном в этой иерархии определяет один (и единственный) таксон – вид (species). Разрешенных для применения надвидовых таксонов значительно больше, чем внутривидовых. В такой иерархии таксонов более логично принимать вид как узко понимаемую, достаточно хорошо обособленную (изолированную) природную расу, т. е. так, как это определяется эколого-географо-морфологическим методом систематики. Большое число надвидовых таксонов тогда отражает степень расхождения (гиатус) между видами, полагаемыми в той или иной степени родственными, а по этой степени расхождения – в какой-то мере и этапы эволюционного развития растений. Но, строго говоря, выполняется это лишь в идеальной схеме (в ряду монотипных таксонов: монотипный вид – вид монотипного рода, вид монотипного семейства и т. д.). Во всех иных случаях этапы эволюции растений можно отразить лишь полным составом ряда включенных друг в друга групп в мировой флоре, ранжированных в иерархии таксонов. Это резко увеличивает субъективную составляющую в оценке преобразований морфомы в филумах растений, в большинстве своем известных нам лишь по современным видам. Но я убежден, что оценка филогенеза по этапам эволюции всех растений, отражаемая в иерархии таксонов, и не входит в задачи флористических сводок. Эти сводки могут отражать лишь типы эволюционных преобразований современных групп видов, в разных группах различные. Для этого многоступенчатая иерархия надвидовых таксонов малопригодна, что и показал опыт применения для построения эволюционных рядов связанных друг с другом таксонов – вида и ряда (series) как наименьшей надвидовой таксономической категории. В иерархии таксонов построение эволюционных рядов строится “снизу” (от основания филогенетического древа) и строится, несомненно, типологически (от наиболее обобщенного типа ко все более конкретному, приближающемуся к природным расам типу). Но по логике эколого-географо-морфологического метода, в его развитии В. Л. Комаровым, построение эволюционных рядов начинается с видов (от вида-расы к предшествующему во времени этапу эволюции, как дивергентной, так и сетчатой, – и далее, к следующим этапам, если это возможно). В этом случае типологическое обобщение в чистом виде невозможно, ведь нам неизвестно большинство ископаемых форм. Обобщение здесь должно обязательно строиться не только на признаках морфомы, но и на признаках бионта в смысле С. И. Коржинского, т. е. на всей совокупности эколого-физиологических и биологических признаков в группах видов, и (или) – на молекулярно-биохимических признаках преобразований генома (но в ряду от вида-расы – к группе близких видов – к видам одного рода и т. д., но не наоборот). В иерархии внутривидовых таксонов мы отчасти можем представить структуру популяционного разнообразия видов, конечно же, отражающую микроэволюционные процессы, идущие в популяциях, но лишь в течение значительного времени реализующиеся в то или иное эволюционное явление. Так, таксон “форма” (forma) можно считать наинизшим таксоном внутривидовой классификации, используя его в основном к явлениям неопределенной изменчивости (неупорядоченным проявлениям признаков фенотипа в результате изменений частоты проявления тех или иных мутаций по одному-немногим локусам).
Наиболее упорядоченные изменения частоты аллелей (и, следовательно, признаков фенотипа) – это изменения по географическому градиенту. Когда эти изменения относительно постепенны, т. е. обеспечивается панмиктическая связь популяций, мы имеем дело с клинальной изменчивостью (cline). Но чаще мы наблюдаем прерывистое изменение фенотипов, нередко связанное с различиями местообитаний. Таковы обособленные в условиях горной поясности расы разных евразиатских видов Solidago на Хибинах и на Алтае, таковы же и параллельно возникающие в горах Азии расы различных видов рода Achillea (в том числе и Ptarmica). Даже в тех случаях, когда мы на контакте с исходным видом встречаем у этих рас и переходные формы, все же мы вправе здесь говорить о самостоятельно эволюционирующих единицах. Даже если в культуре в выравненных условиях они дают по многим признакам возврат к исходным типам, реально это свидетельствует о том, что расы эти молоды и отбором еще слабо закреплены. При дизъюнкции ареала широко распространенных видов на равнинах мы наблюдаем часто то же самое молодое расообразование. Таковы Hepatica nobilis и H. asiatica, Convallaria majalis и C. keiskei и т. д. Но в случаях с развитием викарных дизъюнктивных рас, связанных с дизъюнктивным же обособлением еще и гибридогенного комплекса между ними, мы наблюдаем уже более изолированные расы. Таковы расы родства Anemone ranunculoides, A. coerulea и гибридогенной A. uralensis. Все эти случаи – различные проявления молодого (относительно) расообразования. В иерархии таксономических единиц мы можем считать менее обособленные расы подвидами, а более обособленные – молодыми (как дивергентно обособленными, так и гибридогенными) видами. При такой иерархии таксонов (форма – подвид – вид) мы можем избежать применения такого неопределенного таксона, как “разновидность” (varietas), в полном соответствии с Ч. Дарвином понимая его именно в общем смысле, близком к безранговым “раса” в русскоязычной ботанике или “Sippe” – в немецкой литературе. Так же поступал, как мы знаем, и С. И. Коржинский.
Важнейшим итогом вышесказанного применительно к отображению во флористических сводках разнообразия эволюционных процессов у растений в природе является необходимость разделения способов описания эволюционирующих в природе единиц на уровне внутривидовых процессов и на уровне межвидовых процессов. При этом внутривидовые процессы можно отразить в некоторой иерархии таксонов, но на уровне выше вида эти процессы (а не их результаты) принципиально невозможно отображать в существующей иерархии таксонов. Однако их можно и нужно отображать во флористических сводках другими способами.
Внутривидовые таксоны – форма (forma) и подвид (subspecies) – вполне достаточны для того, чтобы отразить в сводках различные случаи неопределенной, собственно — популяционной изменчивости, с одной стороны, и упорядоченной, определенной эколого-географической изменчивости, собственно – межпопуляционной, с другой. Более детальная характеристика в этом случае возможна в примечаниях. Виды (species), вне зависимости от способа их образования и степени обособленности друг от друга, представляют единый базовый таксон флористических сводок. Некоторую специфику видообразования можно также охарактеризовать в примечаниях, например, в такой форме: клональный вид, сальтационный (или резко обособленный) вид, гибридогенный вид, вторичнослившийся вид и т. д.
Но наиболее важно во флористических сводках отразить именно разнообразие надвидовых эволюционных единиц и межвидовых (и межрасовых) комплексов. Это лучше делать в специальных примечаниях как в характеристике родов, так и в характеристике видов, входящих в тот или иной комплекс. Вполне возможно использовать наименьший надвидовой таксон иерархии систематических единиц – ряд (series) для того, чтобы подчеркнуть ближайшее родство между двумя-несколькими видами, но следует в этом случае в примечаниях отмечать, имеем ли мы дело с собственно частью эволюционного ряда видов, один из которых – предковый по отношению к другому (другим), или с пучком близких видов, предполагаемый предок которых – вымерший вид. Но, повторюсь, никаких монотипных рядов быть не может. В приме-чаниях в разной форме можно (а в ряде случаев и необходимо) отмечать интрогрессивно-межвидовые комплексы гибридных форм, рас, видов (не осложненные образованием апомиктических рас), гибридно-клональные комплексы рас с факультативным апомиксисом (собственно циклы рас или видов с неполным обособлением апомиктических рас – “микровидов”), гибридно-полиплоидные комплексы рас (фактически, видов-двойников с разными цитотипами, факультативно гибридизирующими), грегарные комплексы видов с облигатной непарной полиплоидией, грегарные комплексы с анеуплоидией, грегарные комплексы с агаматоплоидией, гибридные свармы, надвидовые сингамеоны, а также и другие, менее распространенные типы эволюционных межвидовых структур, например, грегарные комплексы с проявлением анеуплоидии, осложненные постоянным вегетативным размножением – клонированием разных цитотипов (у видов Cardamine и др.), гетерогамные комплексы с облигатной гетерозиготностью по транслокациям (с кольцевидными хромосомами) для рас рода Oenothera, агамоспермные диаспорические комплексы рас в ряде групп рода Hieracium и т. д.
Не следует думать, что это важно лишь теоретически, в том числе для целей анализа флор. Это имеет огромное значение для практики рационального использования и охраны видов, их интродукции и селекции (Камелин, 1997).
Несколько замечаний о родах растений. Как этап эволюционных преобразований в той или иной группе растений, роды растений, конечно же, реальное природное явление. Однако, совершенно ясно, что возраст родов неизмеримо больший, чем возраст современных входящих в них видов. Роды, которые мы различаем, содержали немало и ископаемых, в том числе совершенно нам неизвестных видов, которые по-разному были связаны с сохранившимися до нас видами. Таков и эволюционный смысл понятия “род”, таково и положение рода в логической системе иерархически организованных таксонов, принимаемых систематиками. То, что принимаемые в любых построениях систематиков роды растений – понятие субъективное, “дело рук” самих систематиков, должно быть понятно любому ботанику, сравнивавшему две-несколько систем одной и той же группы растений, обработанной разными ботаниками-систематиками. Род как субъективное понятие продолжает оставаться таким потому, что для этого есть объективные, гносеологические по сути своей, причины. Мы не только не знаем всех видов практически любого рода на Земле (поскольку часть их вымерла), но мы не знаем и прошлых типов видообразования, как приведших к обособлению любого (кажущегося нам обособленным) рода, так и реально протекавших в рамках этого, когда-то обособленного, филума. Именно поэтому мы не имеем, в частности, надежд на то, что любые молекулярные или точнейшие биохимические методики могут нам дать ключ к точному разграничению родов. Единственное, что нам могут дать (и уже дают) эти методики, это убеждение в том, что многие роды – результат не строго дивергентной, но сетчатой эволюции. Именно в связи со сказанным выше не следует поспешно изменять традиционно сложившиеся системы родов даже в хорошо изученных семействах. Конечно, объем и границы родов субъективны, но объективными, а точнее – более логически обоснованными ни в случае последовательно примененного укрупнения, ни раздробления роды не станут. В случае же раздробления крупных родов мы еще получаем и менее обозримую систему таксонов. Даже в довольно бедной для столь обширной территории флоре сосудистых растений России только двукратное увеличение числа родов сделает полностью невозможным обучение специалистов-систематиков (не говоря уже о не-систематиках), ведь в этом случае речь идет о различении более чем 2000 родов (в примерно 190 семействах, многие из которых в курсах систематики растений вообще не характеризуются!). Между тем, подобное увеличение числа родов как раз и можно прогнозировать при анализе современных тенденций к раздроблению родов, особенно проявляющихся именно в нашей русскоязычной систематике цветковых растений. Так, в семействе Fabaceae, в общем, небогато представленном родами на территории России, – 13 родов, принятых в чек-листе С. К. Черепанова (1995), – результат более дробного понимания родов, преимущественно в трибе Trifolieae, но еще 7 родов той же трибы, часть из которых уже различались в региональных сводках по России, в той или иной мере приняты и в системах разных специалистов по этой группе. При этом крупные полиморфные роды Astragalus (за исключением мертворожденного рода Astracantha, тоже принятого С. К. Черепановым) или Vicia – подобному дроблению не подвергались.
Поэтому вряд ли во флористических сводках по флоре России следует сколько-нибудь кардинально менять систему традиционных родов, особенно если вполне использовать возможности отражения важнейших таксонов внутриродового уровня — подродов и секций.
———————————————
Рудольф Владимирович Камелин (1938–2016),
профессор, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, заведующий отделом «Гербарий высших растений» Ботанического института РАН, президент Русского ботанического общества