Алтайская горная страна расположена на рубежах субконтинентов Северной и Центральной Азии между 44°30ґ и примерно 53–54° северной широты и 80°30` – 82° – 92°30` – 95° – 98° восточной долготы. Это территория около 550 000 кв. км в пределах России, Казахстана, Китая и Монголии.
Огромное, сложно устроенное горное поднятие Алтая и Алтаид (так называемых гор пограничной Джунгарии), с одной стороны, является крайним юго-западным форпостом мощных горных систем юга Сибири и Северной Монголии, но, с другой стороны, эта горная страна тесно связана как в Джунгарии, так и на юго-западе Монголии с еще более мощными горными системами Нагорной (Высокой) Азии, в частности, с поднятиями Тянь-Шаня.
Алтайская горная страна – самое высокое поднятие среди горных стран Северной Азии. Высшие точки его – двуглавая Белуха (4506 и 4400м) в Катунском хребте и горный узел Таван-Богдо-Ула (пять священных гор с 3 крупнейшими вершинами в 4374, 4360 и 3981 м). Еще в 6 хребтах и горных массивах Алтая вершины превышают 4000 м (Мунх-Хайрхан, Цаст-Ула, Северо-Чуйские Альпы, Хархира, Сутай-Ула, Тургэн-Ула), а в еще 10 хребтах и горных массивах Алтая и Саура – вершины выше 3700-3900 м. Замечательными особенностями Алтайской горной страны являются ступенчатое сложение всего поднятия с тремя основными уровнями выравнивания, наличие в центральном куполовидном поднятии обширного высокогорного плато на высотах 2200–2400 м и двухступенчатой системы плоских межгорных котловин на уровнях 1400 и 1800–1900 м и, наконец, сочетание субширотного и субмеридианального (вплоть до меридианального) простирания хребтов. Связано это с тем, что в разных районах Алтайской горной страны хорошо сохранились на разных уровнях массивы древнего пенеплена, испытавшего неоднократное блоковое поднятие, лишь в конце третичного и в четвертичном периоде омоложенное новейшими тектоническими подвижками, а также древним, более мощным, чем ныне, оледенением. Именно поэтому и вершинные участки многих хребтов Алтайской горной страны представляют широкие плоские водоразделы, на которых вздымаются отдельные вершины или горные массивы как совершенно новейшие, так и, нередко, явно останцовые. Особенно свойственно это для Русского Алтая и южной части Монгольского Алтая, верхней части Тарбагатая и Адж-Богдо. Господство в тектонике Алтая именно массивных блоковых поднятий подчеркивает и хорошо развитый по северо-западной периферии Алтая, а также по краям Зайсанской котловины и отчасти котловины Барун-Хурай передовой уступ на высотах прилегающих равнин – в среднем примерно в 300–340 м на севере и западе всей страны, и примерно 400–450 м в Зайсанской котловине и Барун-Хурае. На востоке Алтайской горной страны пьедестал передовых низкогорий, а то и среднегорных и даже резко выдающихся высокогорных массивов находится много выше, особенно по направлению с севера на юг. Это и понятно, поскольку он образуется уровнями межгорных котловин – Минусинской (нижний уровень 240 м), Тувинской (640 м), Убсунурской (743 м), Котловины Больших озер (1028 м), Шаргын-Гоби (948 м), Заалтайской Гоби (выше 1000 м).
Орографическая схема Алтайской горной страны.
Условные обозначения:
хребты: 1 – Абаканский, 2 – Бийская Грива, 3 – Алтын-Тау, 4 – Сумультинский, 5 – Иолго, 6 – Чергинский, 7 – Ануйский, 8 – Бащелакский, 9 – Тигерецкий, 9а – Колыван-ский кряж, 10 – Коргонский, 11 – Коксуйский, 12 – Убинский, 13 – Ивановский, 14 – Ульбинский, 15 – Холзун, 16 – Листвяга, 17 – Теректинский, 18 – Семинский, 19 – Айгулакский, 20 – Карлыган, 21 – Джебашский, 22 – Сальджур, 23 – Шапшальский, 24 – Саянский, 25 – Хемчикский, 26 – Зап. Таннуола, 27 – Цаган-Шибету, 28 – Курайский, 29 – Шавлинский, 30 – Северо-Чуйский Альпы, 31 – Южно-Чуйские Альпы, 32 – Катунский, 33 – Сарымсакты (включая Тарбагатай), 34 – Нарымский, 35 – Курчумский, 36 – Калбинский, 37 – Аиртау, 38 – Южный Алтай, 39 – Асутау, 40 – Кабинский, 41 – Саур, 42 – Монрак, 43 – Семистай, 44 – Тарбагатай, 45 – Окпекты, 46 – Жарминско-Аягузский, 47 – Верхнечарский, 48 – Таван-Богдо-Ула, 49 – Сайлюгем, 50 – Талдуайыр, 51 – Чихачева, 52 – Монгун-Тайга, 53 – Турген-Ула, 54 – Хайрхан-Ула (Хархира), 55 – Монгольский Алтай (Водораздельный), 56 – Баянула, 57 – Куйтэн-ула, 58 – Цэнгел-ула, 59 – Цаст-ула, 60 – Мунх-Хайрхан, 61 – Чингильский, 62 – Булугунский, 63 – Батар-Хайрхан, 64 – Сутайула, 65 – Дарвийн-нура, 66 – Алагхайрхан, 67 – Уиртен-хурэн-ула, 68 – Бурхан-Будай-Ула, 69 – Гичигэнийн-нуру, 70 – Хасагт-Хайрхан, 71 – Хан-Тайширин-нуру, 72 – Сарх-ула, 73 – Адж-Богдо, 74 – Алаг-нуру, 75 – Тахийн-шар-нуру, 76 – Хаватийн-нуру, 77 – Байтаг-Богдо, 78 – Алтан-хухийн, 79 – Бумбат-ула;
нагорья: 80 – Алашское, 81 – Чулышманское, 82 – Укок, 83 – Улгийское.
Алтайская горная страна – это и важнейший водораздельный узел. Здесь расположена основная часть верхнего (горного) водосбора Оби и Иртыша, небольшая часть водосбора Енисея (крупные левые притоки Кемчик и Абакан) и водосборные бассейны, питающие целый ряд разновеликих бессточных котловин Казахстана, Джунгарии и Монголии. Это и крупные котловины Балхаша (современный сток р. Аягуз почти не доходит до озера), Алаколя-Сассыколя, северной части Джунгарской Гоби (озеро Урунгу-нор, очень недавно отделившееся от бассейна Иртыша), часть Котловины Больших озер (озеро Хара-ус-нур), а также борта котловины Барун-Хурай, бессточные озерные котловины с озерами Ачит-нур и Эрег-нур, Цаган-нур на севере и Алаг-нур на юге. Меньше роль Алтайского водосбора в питании самого крупного озера этого региона – Увс-нура (Убсу-нур).
Алтайская горная страна буквально пронизана горными реками (а кое-где реки разрезают мощные горные хребты). Между тем, современное оледенение хребтов Алтая относительно невелико. Наиболее мощным его центром является горный узел Таван-Богдо-Ула, где расположены (в основном на территории Монголии) и крупнейшие долинные ледники. Другими крупными массивами ледников являются ледники Белухи, Северо-Чуйских Альп, Южно-Чуйских Альп, Мест-Улы, в меньшей мере – Турган-Улы и Монгун-Тайги. Ледовые купола Цаст-Улы, Сутай-Улы, Цэнгэл-Улы – явно реликтовы от прошлого, заметно более мощного оледенения. Очень своеобразно оледенение высокого массива Мунх-Хайран, где небольшие леднички в узких долинах питаются за счет сброса с висячих ледников, не образующих сплошного ледового покрова вершин. Небольшие леднички и фирновые поля есть и в ряде иных горных массивов. В целом, однако, ледниковое питание образует лишь небольшую часть стока крупнейших рек, берущих начало на Алтае. Значительно больше здесь роль таяния ежегодных снегов, достигающих большой мощности особенно в северной и западной части Алтая, а также в узлах перехвата влажных воздушных масс (ориентация которых главным образом юго-западная). В этом случае годовые суммы осадков (со значительной долей твердых осадков холодной половины года) достигают 1500–1600 мм (а в ряде случаев, видимо, и более). Устойчивость же снежного покрова (и перелетовывающих снежников), естественно, наиболее высока на северных склонах. Однако, при столь высокой обводненности хребтов, перехватывающих влажные массы воздуха, на Алтае немало районов с экстремально низкими суммами осадков. Таковы участки ряда крупных межгорных котловин как низкого, так и достаточно высокого положения (Зайсанская котловина – 120–200 мм, Чуйская “степь” и Ачит-нурская котловина – до 200 мм, а отдельные участки даже до 110–150 мм). Но и высокогорное плато Укок в центральной части получает всего лишь около 280–300 мм в год.
Климат Алтайской горной страны резко континентальный и, вследствие совершенно открытого положения по отношению к переносу масс арктического воздуха в северных частях страны, – очень суровый. Однако, разнообразный рельеф очень сильно изменяет климатические условия в разных частях страны. В целом местный климат определяется положением в рядах высотной поясности, различной в разных частях Алтая. Зимою, вследствие инверсии, здесь наблюдается множество участков среднегорий, значительно более теплых, чем на окружающих равнинах, но, в то же время, на значительных высотах (особенно в ландшафтах, где застаиваются холодные массы воздуха) и зимние, и летние температуры могут быть очень низкими. В Горно-Алтайске (377 м) среднеянварская температура около -13° С , в то время как в Бийске (205 м) – менее -16° С, в Катон-Карагае (1060 м) на Бухтарме – -14,8° С, но в Зыряновске (449 м) – -22,2° С. В Чуйской “степи” (1750 м), а также в соседних участках Монгольского Алтая (Цаган-гол) среднеянварские температуры -31–32° С, а абсолютный минимум в Кош-Агаче -60,2° С. В то же время, на высокогорной станции Аккем в районе Белухи (2755 м) среднеянварская температура -17° С. Летние температуры в Алтайской горной стране, по сравнению с окружающими равнинами, даже в низкогорьях несколько ниже, а с повышением высоты существенно падают. Однако, сумма вегетационных температур до высот около 800 м в северных районах и до 1000–1200 м в южных районах еще достигает 1800–2000° С. Но выше они быстро сокращаются. Совершенно ясно, что условия как для земледельческой культуры, так и для вегетации дикорастущих растений в разных районах Алтайской горной страны очень различны, наиболее благоприятны они в северных и северо-западных низкогорьях и среднегорьях, хорошо обеспеченных осадками и теплом, где продолжительность безморозного периода 120–140 дней и более, а летняя засуха практически не ощущается. Однако, на большей части Алтая при высокой теплообеспеченности либо рано приходят морозы, либо резко не хватает влаги (без полива). С другой стороны, целый ряд особенностей климата Алтая способствует развитию животноводства. В лесных районах это обеспечивается высоким сбором кормов с сенокосных угодий, в южных, почти безлесных, районах – малоснежными зимами и зимним выпасом без далеких сезонных перегонов скота. Многовековое же животноводческое хозяйствование сильно изменило природу многих районов Алтая.
Почвенный покров Алтайской горной страны чрезвычайно пестр, а во многих районах – и далеко не полно описан и классифицирован. На сложность его влияют зональные факторы рельефа, климата, растительного покрова, естественно, очень разные в разных частях этой обширной страны, но особенно возрастает она в силу пестрой смены типов вертикальной поясности Алтайской горной страны в разных ее частях. В южных регионах Алтая на низких уровнях (особенно в котловинах Зайсанской и Барун-Хурай) развиты сложные комплексы светлокаштановых и пустынных – бурых карбонатных и типичных бурых почв. Почти такие же комплексы, но обычно без типичных бурых почв, можно наблюдать в ряде высокорасположенных котловин на востоке Алтая – в ряде участков Чуйской “степи”, в Цагангольской и Ачит-нурской котловинах, в нижней части котловины между хребтами Дарвийн-Нуру и Алаг-Хайрханом. Эти почвы нередко сильно засолены, и обычно чередуются с настоящими солончаками. В высокорасположенных котловинах с бесснежными зимами эти почвы, к тому же, развиваются на вечной мерзлоте, что весьма увеличивает вынос солей на поверхность, образование карбонатных и гипсовых корок. В южных же степных районах Алтайской страны широко развиты различные разности каштановых почв – от светлокаштановых и типичных до темнокаштановых на более высоких уровнях. Горные разности каштановых почв слабо изучены, в ряде случаев они, возможно, пока не отделены от горных коричневых карбонатных почв под степными кустарниками. Севернее в низкогорьях Алтая развиваются черноземные почвы – типичные черноземы под степями, горные выщелоченные черноземы под лугостепями и отчасти под парковыми березняками, местами – типичные солоди под колками и на вершинах логов. В долинах нередко развитие особо тучных луговых черноземов, причем даже на очень небольшой высоте (до 450 м), где они приурочены к более пологим склонам логов. Особые разности лугово-черноземных почв развиваются и под высокотравными сообществами в нижней части субальпийской ступени лесных районов Алтая. В нижней же части лесного пояса северных и западных районов Алтая под осинниками и березняками кое-где развиваются и горные оподзоленные черноземовидные почвы. В лесных районах Алтая, где господствует черневая тайга, особенно полно развиты особые горные слабооподзоленные темноцветные лесные почвы (ранее сближавшиеся с темно-бурыми лесными почвами). В горной тайге центральных районов Алтая развиваются настоящие подзолистые почвы (темные, темно-серые и серые лесные почвы). Наименее оподзолены они под парковыми лиственничниками (и кедрово-лиственничниками в нижней части субальпийской ступени). Во внутренних частях Алтая подзолы под лиственничниками развиваются на вечной мерзлоте. В долинах, а также в верхних частях лесного пояса по северным склонам лесные почвы представлены нередко оторфованными разностями. Особенно велико своеобразие высокогорных почв Алтайской горной страны, изученных очень неравномерно и явно недостаточно. Это различные типы горно-луговостепных, горных субальпийских луговых почв, развивающихся без влияния вечной мерзлоты (оторфованные горно-луговые, лугово-подзолистые и горные дерново-подзолистые луговые, лугово-черноземовидные) и высокогорных луговых, оторфованных высокогорно-луговых и криофильно-луговостепных почв, развивающихся на вечной мерзлоте. В северных частях Алтая и кое-где в высокогорьях более южных участков развиваются и горно-тундровые (примитивные, оглеенные и глеевые, оторфованные) почвы. В столь сложной по рельефу и неоднородной климатически стране, разумеется, проявление вертикальных рядов почвообразующих процессов сильно зависит и от материнских пород, и от степени подвижности субстрата. Поэтому вертикально-поясные типы почв здесь представлены многими разностями по механическому составу, особенностям химизма, водного режима и т. д. Нужно отметить, что и связь между растительностью и развивающимися под нею почвами в этих условиях не столь очевидна (и непосредственно наблюдаема). Естественно, что в горах Алтая немало и субстратов, где почвообразующие процессы скрыты от непосредственных наблюдений, а между тем, растения их осваивают. Это и осыпи, и каменистые россыпи по склонам (курумы) и на вершинных поверхностях, скалы, борта морен и др. И в этих случаях следует сказать, что почвообразование на подобных субстратах практически не изучено.
Растительный покров (основные черты)
В связи с исключительным разнообразием природной среды обитания растений и растительный покров Алтайской горной страны весьма разнообразен в разных ее регионах, а во многих случаях – и исключительно своеобразен.
Важнейшие закономерности распределения растительности здесь определяются, прежде всего, широтно-зональным и секторным положением территории, а также различием систем вертикальной поясности в разных участках гор, различных как по положению в зональной системе, так и по положению собственно внутри горной страны в целом.
Зонально северная часть Алтая расположена в подзоне северной лесостепи, но, через леса Кузнецкого Алатау (его западного макросклона), она связуется и с равнинной южной тайгой Чулымско-Кетского массива. Относительно небольшая часть Западного Алтая прямо связывается с равнинной южной лесостепью Обско-Иртышского водораздела, а большая часть Западного Алтая – с зоной степей (в своеобразных условиях восточной части Казахского мелкосопочника). Лишь на крайнем юге (на южных участках Тарбагатая, а затем в Китайском и Монгольском Алтае) зональными элементами становятся северотуранско-джунгарские пустынные типы. Однако, и на западной границе Алтая проявляются важные факторы влияния на окружающие равнины такой мощной горной системы, как Алтайская. Прежде всего, они выражаются здесь в снижении подзональных рубежей лесостепи и зональных – степи и северных пустынь к югу (в полосе влияния гор, да еще и осложненных условиями мелкосопочника). Еще более важно это на востоке Алтайской горной страны, где в “дождевой тени” на высокоподнятых котловинах (равнинах) на самом юге развиты пустыни гобийского типа, а севернее – пустынные степи и, наконец, – сухие степи и комплексы “полупустыни, сухие степи и настоящие степи” (в островных условиях). Столь высокий сдвиг к северу зональных границ, конечно, замечателен, но он не единственный: на тех же широтах мы наблюдаем подобный сдвиг к северу по Тургайской ложбине и северо-восточнее Казахского мелкосопочника.
Не менее важно и то, что Алтайская горная страна располагается на рубеже двух секторов Северной Азии – Западносибирско-Среднеазиатско-Гималайского и экстремоконтинентального Центральносибирско-Центральноазиатско-Индокитайского. Граница между ними в общем близка к 90° восточной долготы, но на Алтае она проходит отнюдь не меридианально: сначала – почти широтно по Саянскому хребту, Чулышманскому нагорью, затем – на юго-запад между Курайской и Чуйской степью на Укок, а затем, после Таван-Богдо-Ула – на восток на Цэнгэл-Ула, далее на хребет Мунх-Хайран, на юго-восток до Алаг-Хайрхана и затем вновь на юго-запад на границу Байтаг-Богдо и Их-Хавтгийн-Нуру, а далее – на запад и вновь на юг, через Восточный Тяньшань и по его гребням до 80° меридиана. Именно подобная изломанная граница и является в условиях мощнейших горных хребтов западной границей наиболее континентальных явлений на материке Азии.
Широтные и секторный рубежи определяют в Алтайской горной стране и различие двух основных систем поясности гор – с развитием хорошо выраженного лесного (или лесных) пояса и без сколько-нибудь выраженного лесного пояса, хотя различия этих двух систем сводятся далеко не только к этой характеристике. Резко различаются в них и общий состав флоры, и состав типов растительности, и важнейших формаций растительности.
Важнейшие особенности флоры
В составе флоры сосудистых растений Алтайской горной страны в настоящее время известно не менее 2700 видов, причем здесь продолжается описание новых для науки видов как в процессе критического анализа состава сложных групп, так и при обнаружении на территории новых, зачастую исключительно интересных видов. В целом флора Алтая представляется весьма сложной, развившейся на контакте не менее чем трех резко различающихся флор, – Бореальной Евро-Сибирской (Североевропейско-Урало-Сибирской), Степной (Бореально-Древнесредиземной контактной, а по региону – Казахстанско-Алтае-Джунгарской) и Древнесредиземной (наиболее сложной – Туранской, Горносреднеазиатской, Нагорно-Азиатской и Центральноазиатской – по господствующим комплексам).
Численно во флоре Алтая преобладают все же виды бореальные – лесные, луговые и степные. Это и широко распространенные голарктические и евроазиатские, но в большом числе и азиатские – сибирско-монгольские, казахстанско-сибирские, урало-сибирские и сибирские виды, в том числе из таких родов, как Limnas, Macropodium, Stevenia, Mertensia, Patrinia и др. Преимущественно бореально-азиатский характер флоры страны отражает и спектр крупнейших семейств флоры – Cоmpositae, Gramineae, Fabaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Cruciferae и т. д., богатство видов Carex, Salix, наличие практически всех североевроазиатских видов Ericaceae (в Средней и, особенно, Центральной Азии число видов Carex значительно уменьшается, вересковые – или отсутствуют, или представлены одним видом). Но во флоре Алтайской горной страны хорошо представлены и многие семейства и роды, свойственные Древнему Средиземью. Это и древнейшие общексерофильные группы – Ephedraceae (число видов Ephedra в Алтайской горной стране – наибольшее для всей Северной Евразии), Chenopodiaceae, Zygophyllaceae, Frankeniaceae, Plumbaginaceae. Это и древнесредиземные семейства Tetradiclidaceae, Cynomoriaceae, роды Calligonum, Reaumuria, Chondrilla, средне-центральноазиатские типы сложноцветных – Cancrinia, Brachanthemum, Ajania, Kaschgaria и др. Но это и восточносредиземноморско-нагорноазиатское семейство Biebersteiniaceae, восточносредиземноморские по преимуществу Eremurus, Ixiolirion, Gymnospermium, Leontice, Cicer, Ferula, среднеазиатские и среднеазиатско-гималайские Megacarpaea, Leiospora, Calophaca, Schrenkia, Lindelofia, нагорноазиатские Paraquilegia, Sibiraea, Gueldenstaedtia, Allardia, Leibnitzia, алтае-тяньшанский Alfredia и т. д. В Алтайской горной стране немало и азиатских, преимущественно степных родов – Rhammatophyllum, Ptilotrichum, Galitzkya, Amblynotus, Craniospermum, Rhinactinidia, и азиатско-американских родов, также связанных в Евразии главным образом со степями – Thermopsis, Brachyactis, в какой-то мере – северные типы рода Stroganowia и др. Есть здесь немало и преимущественно азиатских родов, которые имеют виды в горах Европы, но не представлены на Урале и на Кавказе (например, Callianthemum, Leontopodium). В Алтайской горной стране сходятся ареалы ряда азиатских родов более узкого распространения – южносибирско-северомонгольских Sajanella, Hansenia, Lithosciadium, Ferulopsis (все – Umbelliferae), алтае-джунгарских Microstigma (Cruciferae), Stenocoelium, Ledebouriella (Umbelliferae), Taphrospermum (алтае-джунгаро-тяньшанский), субэндемичного рода Pachyneurum (Cruciferae).
Разумеется, что разные регионы в Алтайской горной стране имеют различные по составу (богатству и оригинальности) флоры. При этом различия в широтном створе флор здесь все же менее резки, чем отличия флор территорий, разделенных выше охарактеризованной секторной (т. е. субмеридианальной) границей. При этом различия эти формировались исторически, длительное время, а не являются собственно следствием лишь современных климатических и эдафических условий. Особенно резко эти отличия проявляются, конечно, в низкогорных и среднегорных участках двух секторов Алтайской горной страны. Именно этим территориям присущи свои реликтовые комплексы флор.
Для западного сектора, который можно условно называть и лесным, это, прежде всего, реликтовый комплекс неморальных видов, связанных с черневой тайгой (и собственно с чернью, т. е. с липовыми лесами). При более строгом отборе собствено с чернью и черневой тайгой можно связывать в Алтайской горной стране следующие виды: Tilia sibirica (дико – только на северной периферии Алтая), Dryopteris filix-mas, D. dilatata, D. expansa, Polystichum braunii, Oreopteris limbosperma, Brachypodium sylvaticum, Elymus pendulinus s. l., Festuca altissima, F. gigantea, F. extremiorientalis, Poa remota, Carex sylvatica, C. arnellii, C. hancockiana, Gagea granulosa, Asarum europaeum, Pseudostellaria borodinii, Actaea spicata, Cimicifuga foetida, Anemone umbrosa, A. reflexa, Eranthis sibirica, Corydalus nobilis, Eutrema integrifolium, Cardamine impatiens, Chrysosplenium filipes, Ch. ovalifolium, Geranium robertianum, Viola mirabilis, Circaea lutetiana, Epilobium montanum, Osmorhiza aristata, Sanicula europaea, S. uralensis, Myosotis krylovii, Pulmonaria mollissima, Stachys sylvatica, Galium odoratum, G. paradoxum, G. triflorum, Campanula latifolia, C. trachelium, Codonopsis clematidea, а, возможно, и Parapyrum anemonoides, Carex otrubae, Limnas stelleri. Очень важно отметить, что на Алтае пока не найден Mitella nuda, здесь нет и лесных видов Mertensia.
Кроме комплекса, связанного с черневой тайгой (он, видимо, исходно был связан с буковыми лесами третичного времени, т. е. был “фагетальным” по Ю. Д. Клеопову), в Алтайской горной стране имеется немало видов, исходно связанных с бывшим развитием дубрав. Этот “кверцетальный” комплекс видов включает здесь по крайней мере такие виды, как Malus sieversii, Rоsa pimpinellifolia, R. platyacantha, R. potentillaeflora, Cotoneaster multiflora, Lonicera microphylla, L. tatarica, L. micrantha, Daphne altaica, Sibiraea laevigata, Clematis integrifolia, Aconitum anthoroideum, Delphinium dictyocarpum, Adonis villosa, Thalictrum petaloideum, Paeonia hybrida, Gymnospermium altaicum, Corydalis schanginii, Dentaria sibirica, Hesperis pseudonivea, Lychnis chalcedonica, Potentilla rupestris, Astragalus glycyphyllus, A. unilateralis, Euphorbia pilosa, Dictamnus angustifolius, Alcea froloviana, Stelleropsis altaica, Brunnera sibirica, Scrophularia altaica, Galium (Cruciata) krylovii, Leibnitzia anandria, Ligularia robusta, Alfredia cernua, Tulipa altaica, T. heteropetala, T. patens, Fritillaria verticillata, F. pallidiflora, Erythronium sibiricum, Allium tulipaefolium и др. (см. Камелин, 1998). “Кверцетальный” комплекс видов более разнообразен по современным экологическим и ценотическим характеристикам видов, по распространению в пределах Алтайской горной страны и по общему ареалу видов. В современных условиях виды его связаны в Алтайской горной стране с кустарниковыми, кустарниково-степными, реже – с чернево-таежными ценозами или борами. Среди них, как и среди видов чернево-таежных субнеморальных лесов, есть и евросибирские (более западные), и сибирско-восточноазиатские виды (последних в кверцетальном комплексе меньше). Но здесь больше видов, общих со Средней Азией, а также есть и немало оригинальных видов (казахстанско-алтайских или алтайских, алтае-джунгарских). Некоторые виды этого комплекса сохранились лишь на крайнем юге (на Тарбагатае).
Только на Тарбагатае и, в меньшей мере, на юго-западе Алтая представлены виды еще одного комплекса реликтовой природы – “прашиблякового”, собственно среднеазиатского, ныне связанного главным образом со степными кустарниками. Это Cerasus tianschanica, Atraphaxis laetevirens, A. decipiens, Calophaca soongorica, Amygdalus ledebouriana, виды Astragalus (sect. Calycocystis), Inula macrophylla, Saussurea amoena, Ferula soongorica, Astragalus sieversianus, Alcea nudiflora, Eryngium macrocalyx, Scabiosa songarica, Hypericum scabrum, H. elongatum, Haplophyllum perforatum, H. latifolium, Stroganowia intermedia, Eremurus altaicus, Allium robustum, Ferula gracilis, Scabiosa austroaltaica, Rheum wittrockii, Solenanthus circinnatus и др.
Для восточного сектора, который можно условно назвать “безлесным”, наиболее резко, контрастно, выделяется реликтовый комплекс северо-центральноазиатских (тувинско-монгольских) горно-полупустынных видов (в том числе очень обособленных эндемиков). Это Chenopodium frutescens, Kochia krylovii, K. melanoptera, Salsola abrotanoides, S. gemmascens subsp. subglabra, S. monoptera, Nanophyton grubovii, Gypsophila desertorum, Corydalis stricta, Potentilla astragalifolia, Astragalus polozhiae, A. monophyllus subsp. gubanovii, Oxytropis mongolica, Zygophyllum melongena, Z. pterocarpum, Euphorbia mongolica, E. potaninii, Limonium klementzii, Artemisia schischkinii, Cancrinia krasnoborovii, Asterothamnus heteropappoides, A. poliifolius, Saussurea ceterachifolia, S. klementzii, Frankenia bucharica subsp. tuvinica и др. Характерной особенностью этого комплекса является наиболее глубокое проникновение видов к северу (в Чуйской степи и Туве). Также далеко к северу идет и широко распространенный средне-центральноазиатский вид Reaumuria songarica.
Другим реликтовым центральноазиатско-пустынным комплексом является комплекс пустынных древнегобийских видов, представленный в Алтайской горной стране на юге и крайнем юго-востоке. Это Ephedra przewalskii, Iljinia regelii, Gymnocarpos przewalskii, Zygophyllum xanthoxylon (Z. kaschgaricum), Z. potaninii, Kaschgaria komarovii, но и Micropeplis arachnoidea, Nitraria roborowskii, тугайный Populus diversifolia. В Алтайской горной стране он весьма обеднен, многие древнегобийские виды сюда не доходят.
В то же время, на юге представлены и многие общетуранско-джунгарские и туранско-гобийские пустынные виды, которые отнюдь не реликтовые здесь, – Ephedra glauca, Iris tenuifolia, Atraphaxis spinosa, Rheum nanum, Anabasis brevifolia, но и турано-джунгарские A. aphylla, A. elatior, A. salsa, A. eriopoda, Atriplex cana, Haloxylon ammodendron, Kalidium schrenkianum, K. foliatum, K. cuspidatum, Sphaerophysa salsula, Cynomorium songaricum, Cistanche salsa, Asterothamnus centraliasiaticus, Artemisia mongolorum, Karelinia caspia, Saussurea salsa, S. davurica, S. laciniata, Scorzonera pusilla, S. pseudodivaricata и др., а также некоторые псаммофитные широко распространенные виды Salsola arbuscula, Calligonum gobicum, C. mongolicum, Alhagi kirghisorum subsp. sparsifolia, Heliotropium ellipticum, Cancrinia discoidea, Chondrilla leiosperma, горно-тугайные виды Tamarix и др. Но есть в этой группе и более локальные алтае-джунгарские, джунгаро-тяньшанские, джунгарские виды – Anabasis pelliotii, Nanophyton mongolicum, Potentilla imbricata, Сhesneya grubovii, Zygophyllum neglectum, Ajania achilleoides, A. grubovii, Brachanthemum mongolicum, Jurinea mongolica, Saussurea grubovii, S. popovii, Scorzonera mongolica, S. grubovii. Часть их – реликтова, но родственные связи их не пустынные, а возраст – очень различен.
Для песчаных массивов в бассейнах Иртыша и Урунгу, Зайсанской котловины и впадины Барун-Хурай типичен и комплекс оригинальных псаммофитных видов – Eremurus inderiensis, Allium caespitosum, Calligonum aphyllum, C. rubicundum, C. crispum, C. dissectum, C. ebi-nuricum, C. pumilum, Agriophyllum squarrosum, Astragalus ammodytes, A. burtschumensis, A. candidissimus, A. steinbergianus, A. urunguensis, A. roseus, A. gebleri, A. kendyrliki, Oxytropis aciphylla, Hedysarum scoparium, Rubia rezniczenkoana и др. Происхождение их очень различно, большая часть довольно резко обособлена от близких видов, иногда это целые комплексы близких рас.
В исключительно богатом и пестром наборе состава низкогорных и горных сухих и пустынных степей, занимающих в безлесном секторе большой диапазон высот, а также в полупустынных петрофитных комплексах степей и джунгарских пустынь немало туранско-среднеазиатских видов на северных границах их ареалов (Lepidium lacerum, Megacarpaea megalocarpa, Astragalus scabrisetus, Eremostachys molucelloides, Lagochilus diacanthophyllus, Artemisia sublessingiana, Cousinia astracanica, Helianthemum soongoricum, Iris songarica и др.), собственно центральноазиатских пустынно-степных видов, доходящих на западе до Тарбагатая (Allium polyrhizum, A. bidentatum, Zygophyllum rosowii, Amblynotus rupestris), но и казахстано-алтае-джунгарских, джунгаро-тяньшанских, джунгаро-алтайских и алтайских (Allium subtilissimum, Atraphaxis compacta, Astragalus borodinii, Ferula dissecta, F. ferulaeoides, Limonium chrysocomum subsp. semenovii, Lagochilus bungei, Echinops integrifolius, Jurinea chaetocarpa, Scorzonera curvata и др.). Яркими эндемичными или находящими северный рубеж ареала видами обогащают флору пестроцветные возвышенности в Зайсанской котловине (Sisymbrium subspinescens, Zygophyllum latifolium, Ferula potaninii, Limonium coralloides, L. rezniczenkoanum, Calligonum junceum и др.). Эндемиками и различными видами, находящимися на границах ареала, характеризуются здесь и известняковые низкогорья и среднегорья (Arenaria potaninii, Asperula kryloviana, Pyrethrum kelleri и др.). Некоторые подобные виды характерны и для отдельных участков Центрального Алтая (низовья Чуи и долина Катуни от устья Чуи до Урсула). Это Caragana altaica, Gueldenstaedtia monophylla, Arnebia guttata, Brachanthemum krylovii, B. baranovii и др.
В верхних поясах гор флора лесного Алтая, а также Саура, с одной стороны, но и флора “безлесных” районов Алтая, Тарбагатая, Байтаг-Богдо, – c другой, тоже заметно отличаются. Достаточно указать на то, что первым свойственен содержащий немало реликтовых типов комплекс “субальпийского красочного высокотравья”, а вторым (преимущественно) – реликтовый комплекс нагорноазиатских кустарников, полукустарников и подушечников. Они подробно охарактеризованы мною ранее (Камелин, 1998). Но ведь и в верхней ступени гор (альпийско-нивальной) этим крупным регионам свойственны первому – горно-тундровые и гольцовые комплексы флор, второму – криопетрофильные и криоксеропетрофильные комплексы.
Совершенно ясно поэтому, что флора Алтайской горной страны – это контактная флора на границах выделов флористического районирования очень высокого ранга.
Типы растительности
Пестрота природных условий и значительное богатство флоры способствуют развитию в Алтайской горной стране очень разнообразной растительности. Особенно детальную картину разнообразия высших синтаксонов растительности дает нам филоценогенетический (“генетический”, эколого-исторический) метод выделения и классификации типов растительности (Сукачев, 1942, 1943, Овчинников, 1947, 1948, и др., Лавренко, 1956, 1961). В ряде работ по классификации высших таксонов растительности Средней Азии и Монголии я и ранее развивал эти подходы к вычленению типов растительности (флороценотипов) и частично затрагивал при этом и растительность некоторых районов Алтайской горной страны (Камелин, 1979, 1987, 1998, 2002). В данной работе приводится более полная классификация типов растительности Алтайской горной страны.
Процесс эволюции растений на Земле идет по крайней мере на трех уровнях организации растительного мира – популяционно-видовом, ценотическом и биотическом. В соответствии с этим выделяются три составляющих – сопряженных друг с другом процесса – филогенез, филоценогенез и биотогенез (по отношению к растительному миру – флорогенез). Процессы эти сложно связаны друг с другом, взаимопроникающи и параллельны, поскольку и объемные их характеристики, и скорости различны. В процессе филоценогенеза участвуют ценотические объекты, очень различные по структуре – совокупности особей одного вида и многих видов растений при их взаимодействии на пространствах разной размерности; ценозы (фитоценозы) в их взаимодействии с другими ценозами на пространствах разной размерности и во времени разной продолжительности; совокупности ценозов, организованных в природной среде местообитаний их и ценотически, и топологически, и генетически. Сложные взаимоотношения ценотических объектов канализованы и развитием природной среды обитания растений и ценозов в пространстве и времени, и процессами филогенеза (микроэволюционными в популяциях, но и видообразованием разного типа), и составом тех или иных биот (и флор) на определенных территориях и в определенные отрезки времени. Все процессы, составляющие филоценогенез, довольно медленные, но в них участвуют в целом огромные массы живых организмов разной организации, разной экологии и биологии – особей растений, микроорганизмов и грибов, животных. Именно взаимоотношения масс живых организмов разной организации и разной экологии на пространствах исключительно пестрой, но конечной по ресурсам косной и биотической среды в течение значительного времени и создают ценотические структуры жизни, наблюдаемые нами, в которых столь велика роль растений и как создателей органического вещества, но и как основного структурного блока ценозов. Во многом эти структурные характеристики ценозов зависят не столько от общего состава видов растений, сколько от экобиоморфного состава эдификаторов (а число типов биоморф – намного меньше, чем видов растений). Именно это, в первую очередь, и определяет относительно небольшое количество основных ценофилумов – направлений эволюционного развития ценотических структур.
Типы растительности (флороценотипы) в филоценогенетической классификации, которую я использую, и представляют, в первую очередь, современный срез этих основных ценофилумов, значительно отличающихся друг от друга в пестром растительном покрове. Будучи определенными этапами филоценогенеза – процесса исторического развития фитоценозов на данной территории, заселенной флорой определенного типа, – типы растительности по-особому преобразуют среду обитания и устойчиво удерживают свой состав, структуру ценозов, входящих в них, в течение определенного значительного времени. В филоценогенетической классификации типы растительности определяются как совокупность современных формаций растительности, сформировавшихся на территориях с определенным типом флоры, эдификаторы которых в течение длительного времени и под влиянием относительно однородных условий среды (косной и биотической) в процессах сопряженной эволюции видов приобрели общие адаптивные свойства (отношение к температурному и водному режиму климата и почв, преимущественную эдафическую определенность, фитоценотическую совместимость и конкурентноспособность, перекрывающую ресурсы среды структуру экологических ниш, а следовательно, и структуру биоморф, характерную ярусность ценозов и т. д.).
Под формациями растительности в этом случае понимаются совокупности растительных ассоциаций, в одном господствующем (или в ряде равноценных по влиянию на структуру фитоценозов) ярусе которых эдификатором является один (монодоминантная формация) или группа экологически близких, в ценозах – нередко взаимозамещающих видов (полидоминантная формация). В связи с тем, что на больших пространствах и, особенно, как в случае Алтайской горной страны, в условиях контакта различных флор, типы растительности (флороценотипы) могут резко отличаться по преимущественному развитию в том или ином диапазоне термально-солярных зон или соответствующих высотных поясов, важно разделять группы флороценотипов, как правило, взаимодействующих друг с другом в большей мере, чем с типами растительности иных групп – по общим характеристикам их климатического диапазона развития. А поскольку территория Алтайской горной страны находится на рубежах Бореального и Древнесредиземноморского подцарств Голарктики, флороценотипы, преимущественно свойственные только этим подцарствам, естественно образуют две совокупности типов растительности самого высокого ранга – бореальную и древнесредиземную растительность.
Типы растительности (флороценотипы) Алтайской горной страны
Бореальная растительность (флороценотипы холодноумеренных и умеренных флор Бореального подцарства, в Древнесредиземноморское подцарство заходящие лишь по горам).
Группа криогумидных типов растительности.
Тайга (Peucedrymion holarcticum, Acciculi-silvae). Зональный тип растительности холодноумеренной Голарктики, в Алтайской горной стране – исключительно в горах. Возник политопно и полихронно в различных районах Голарктики на сходной основе, в Сибири – на базе пратаежных ценозов различного состава, в основном – во второй половине неогена. Формации микротермных криомезофильных хвойных деревьев (нередко с развитием мощного напочвенного покрова из лесных мхов, но и с малой ролью мхов), в Алтайской горной стране представляющие вариант Урало-Сибирской фратрии растительных формаций (Сочава, 1945). На Алтае различаются три подтипа тайги.
Подтип темнохвойной тайги (Acciculi-silvae sciophilae): монодоминантные и полидоминантные формации Pinus sibirica, P. sibirica – Picea obovata, P. sibirica – Larix sibirica, Picea obovata, Picea obovata с участием Abies sibirica, P. obovata – Larix sibirica, саурской формы P. obovata.
Подтип светлохвойной тайги (Acciculi-silvae illuminatae): редкие на Алтае монодоминантные сообщества Larix sibirica (с мощным покровом лесных мхов или подболачиванием).
Подтип субальпийского редколесья и древесных стлаников (Acciculi-silvae collucatae et humistratae): субальпийские редколесья Pinus sibirica, реже Pinus sibirica – Larix sibirica, стланники Pinus sibirica, Abies sibirica).
Белолесье (Leucodrymion holarcticum, Albi-silvae). Тип растительности холодноумеренной и умеренной Голарктики, в теплоумеренных флорах – в горах. Возник политопно и полихронно в разных районах Голарктики параллельно с развитием пратаежных ценозов и боров в конце неогена-плейстоцене. Формации микротермных, реже мезотермных листопадных гигромезофильных и мезофильных деревьев и кустарников, в высокогорьях – криомезофильных низких деревьев и кустарников, на Алтае – разных фратрий, и в современный период в ряде обособленных своеобразных подтипов.
Подтип гигромезофильных пойменных лесов – уремы (Albi-silvae inundatae). Полидоминантные формации Populus alba, P. nigra, Salix triandra, S. alba, S. viminalis, Betula pendula, Padus avium и др. (Урало-Сибирской фратрии), Populus laurifolia, Betula pendula s. l., B. microphylla, B. kellerana, Salix rhamnifolia, S. rorida, S. ledebouriana (Алтае-Джунгарской фратрии). Чаще – монодоминантные формации Hippophae rhamnoides, Populus pilosa, Betula turunica (различные по фратриальной принадлежности).
Подтип “колковое белолесье” (Albi-silvae silvistepposae). Преимущественно монодоминантные формации Betula pendula subsp. truncata, B. alba s. str., реже – Populus tremula (с участием ряда кустарников). Развиты в основном в сочетаниях с горной лугостепью, реже – с остепненными лугами (в подавляющем большинстве – ценозы Урало-Сибирской фратрии).
Подтип “белая тайга” (Albi-silvae austro-sibiricae). Монодоминантные формации, развитые только на северной периферии Алтайской горной страны. Длительно-производные ценозы смен тайги, реже субклимаксовые сообщества формаций Betula pendula subsp. truncata, B. alba subsp. krylovii (Урало-Сибирской фратрии, но исключительно своеобразные).
Подтип “осиновые леса” (Albi-silvae tremulosae). Монодоминантные (реже с участием видов Betula) ценозы формации Populus tremula, преимущественно в сменах “черневой тайги” (Урало-Сибирской фратрии).
Подтип “ерники” (Albi-silvae fruticosae). Полидоминантные и монодоминантные ценозы формаций Betula tortuosa, B. humilis, B. fusca, Salix krylovii, S. recurvigemmis, S. sajanensis, S. coesia, S. kochiana, реже S. alatavica. Монодоминантные (реже с участием видов ивы) ценозы формации Betula rotundifolia. В условиях Алтайской горной страны преимущественно в высокогорьях, реже – в верхних частях речных долин (большая часть – Урало-Сибирской фратрии растительных формаций).
Луга (Mesopojon holarcticum, Prata). Тип растительности холодноумеренных и умеренных флор Голарктики, возникающий политопно и полихронно в разных регионах на базе лесных (особенно пойменных) сообществ комплекса флор “тургайского типа”, затем – бореальных флор с миоцена по голоцен. Объединяет ценозы формаций микротермных, реже мезотермных мезофильных трав, в том числе – различных корневищных злаков, образующих мощный дерн. Как правило, это полидоминантные ценозы, эдификаторы которых в многолетних циклах смен периодически сменяют друг друга. В условиях Алтая и, отчасти, южнее – преимущественно антропогенные ценозы на местах сведенных лесов, в том числе и пойменных, и только в поймах местами – вполне первичные, природные. Очень разнообразны, но строго различать подтипы не вполне удается (настоящие пойменные луга, вторичные послелесные луга, луга лесных полян, луга закустаренные, луга заболоченные, остепненные луга, солончаковатые и солонцеватые луга и т. д.). Полидоминантные формации Zerna inermis, Dactylis glomerata, Poa pratensis, Festuca pratensis, F. arundinacea, F. rubra, Alopecurus pratensis, Elytrigia repens и др., преимущественно монодоминантные и олигодоминантные формации Phalaroides arundinacea, Calamagrostis epigeios, C. pseudophragmites, Agrostis stolonifera – Poa pratensis, Alopecurus songoricus – Poa sibirica и др., как правило, с богатым видовым составом разнотравья. Послелесные луга и обширные лесные поляны (елани) – сообщества Festuca arundinacea, Elymus gmelinii, Trisetum sibiricum, Calamagrostis langsdorffii, или Brachypodium pinnatum, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Carex macroura, Iris ruthenica, или Helictotrichon pubescens, Poa angustifolia, P. sibirica, Zerna inermis, Stipa sibirica (во всех случаях с богатым набором разнотравья). Остепненные луга с участием Helictotrichon pubescens, H. asiaticum, Phleum phleoides, Koeleria cristata, Medicago falcata, Vicia unijuga, V. amoena, Carex macroura и др. Солонцеватые луга и солончаковатые луга с Hordeum brevisubulatum, Glaux maritima или Leymus paboanus и многие другие. Следствием бывших фитомелиоративных мероприятий, широкого разведения (в разное время) кормовых трав нередко выступает наличие (или даже обилие) на вполне естественных лугах культурных форм Trifolium pratense, Onobrychis sativa и др. Подболоченные и заболоченные луга в разных районах характеризуются обилием осок, в том числе Carex songorica, C. disticha, C. dichroa, C. diluta, C. polyphylla, C. muricata, C. orbicularis s. l., Deschampsia caespitosa, Calamagrostis obtusata и др. Именно они часто закустарены видами ивы и т. д. Гидрофильные луга с Phragmites australis, Filipendula ulmaria и др.
Мезофильные горные травники (Mesocoryphion oreoasiaticum, Montanoherbeta). Флороценотип умеренных флор Голарктики, возникший на основе лесных флор “тургайского типа” в неогене-плейстоцене в Алтайской горной стране преимущественно в среднегорьях и высокогорьях, ниже – изредка по долинам рек. Ценозы формаций олиготермных и мезотермных мезофильных травянистых многолетников (с незначительной ролью злаков и осок). Формации Geranium collinum, G. albiflorum, G. saxatile, видов рода Alchemilla, особенно A. krylovii, A. cyrtopleura, A. sibirica, A. rubens, A. rubricaulis, A. schischkinii, A. bungei, A. circularis и др., полидоминантные формации с участием видов Potentilla, особенно P. chrysantha, P. asiatica, Polygonum bistorta s. l. (P. nitens, P. alopecuroides), P. viviparum, а также Phlomoides alpina, Ph. oreophila и др. Во многих случаях связаны переходами с лугами и высокотравьем и, по-видимому, в современный период поддерживаются выпасом. Основная часть ценозов связана с Урало-Сибирской и Алтае-Джунгарской фратриями.
Сазы, сазоболота (Sasophorbion oreoasiaticum, Fontipaludes montanae). Флороценотип умеренных и теплоумеренных горных флор, возникший на южнобореальной основе в плейстоцене. В Алтайской горной стране – преимущественно в высокогорьях. Ценозы формаций микротермных, реже – мезотермных гигрофитных травянистых многолетников (преимущественно однодольных) в сочетании со мхами – Carex pseudofoetida, C. orbicularis, C. altaica, C. capitata, C. bigelowii subsp. ensifolia, Juncus triglumis, с участием Ranunculus pseudohirculus, Saxifraga hirculus, Potentilla gelida subsp. euroasiatica, Pedicularis rhinanthoides, в нижних поясах – с Ranunculus longicaulis, Allium schoenoprasum. Гигрофильные мхи Tomenthypnum nitens, Calliergon giganteum, Cratoneurum filicinum, Mniobryum albicans, Brachythecium rivulare, Paludella squarrosa и др. Видов Sphagnum, Drepanocladus нет, что характерно для Высокоазиатской фратрии.
Травяные болота (Coryphiophorbion holarcticum, Pratopaludes). Тип растительности холодноумеренных, умеренных, реже – горных теплоумеренных флор Голарктики, возникший во второй половине неогена и в плейстоцене. В Алтайской горной стране преимущественно в высокогорьях (особенно в комплексах с ерниками, кобрезиевниками и отчасти с горными тундрами, в составе Урало-Сибирской фратрии, но не без влияния Высокоазиатской фратрии). Ценозы формаций микротермных и мезотермных гигрофитных травянистых многолетников (главным образом – осок) в сочетании с зелеными мхами – формации Carex atrofusca, C. melanantha, C. coriophora, C. capillaris, C. orbicularis, C. caespitosa, C. dichroa, C. ensifolia (как правило, полидоминантные) в сочетаниях с Eriophorum angustifolium, E. humile, реже – Deschampsia caespitosa s. l., Poa tibetica, Saxifraga hirculus и моховых ковров Aulacomnium palustre, видов Dicranum, Drepanocladus, Camptothecium nitens, Hylocomium proliferum, реже с участием лесных мхов Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum, очень редко – Climacium dendroides, а нередко и с Betula humilis, B. rotundifolia – в высокогорьях. Очень редко участие Vaccinium uliginosum, Ledum palustre. На более низких высотах с Carex dichroa, C. caespitosa, C. gracilis, C. disticha, C. pallescens, C. orbicularis, Aulacomnium palustre, Helodium blandowii, Meesia triquetra и лесными мхами в сочетании с березовыми “сограми”, а также с Potentilla fruticosa, Salix krylovii, Betula humilis, еще реже – с Potentilla fruticosa, Sibiraea laevigata. Виды Sphagnum встречаются лишь в редчайших случаях.
Торфяные болота, торфяники (Phorbium holarcticum, Paludes turfosa). Тип растительности холодноумеренных и умеренных флор Голарктики, возникший, вероятно, еще с конца палеогена, но широчайшего развития достигший в плейстоцене. В Алтайской горной стране – исключительно редкое явление. Ценозы формаций гигрофитных сфагновых мхов с небольшим участием зеленых мхов и криофитных и психро-гигрофитных кустарников, редко – длиннокорневищных поликарпиков и других облигатных гелофитов (насекомоядные розеточные поликарпики и др.), на Алтае – в основном Sphagnum warnsdorfii, S. fuscum, S. magellanicum, S. squarrosum, видов Drepanocladus, с участием Carex pauciflora, Eriophorum angustifolium, и почти без настоящих гелофитов, которые чрезвычайно редки на Алтае и, тем более, – на Сауре и Тарбагатае. Развиты или в долинах некоторых озер, или на контакте с таежными лиственничниками (и ельниками), где, скорее, производят впечатление новообразований, но в высокогорьях кое-где есть и реликтовые позднеплейстоценовые торфяные бугры на вечной мерзлоте с частично обновленным процессом образования сфагновых торфов.
Родореты (Rhodothamnion eurasiaticum, Rhodoreta). Тип растительности холодноумеренных и умеренных горных флор Евразии, возникший, вероятно, в неогене и частично расширивший площади в плейстоцене. В Алтайской горной стране – исключительно редкое явление. Ценозы формации Rhododendron aureum (Rh. chrysanthum), изредка обособляющиеся на верхнем пределе полидоминантных таежных ценозов (“кедрачей”) на крайнем северо-востоке Алтая. Отсутствие на Алтае ценозов Rh. adamsii и Rh. parvifolium – одна из важнейших черт обособления флор Алтая и Алтаид от Саян.
Альпийские (или альпотипные) травяные ковры (Kryonanocoryphion eurasiaticum, Alpotapeta). Тип растительности умеренных горных флор Евразии (но аналоги есть в Тихоокеанском секторе Северной Америки), политопно и полихронно развившийся с неогена, но особенно широко выделившийся со среднего плиоцена по четвертичный период. В Алтайской горной стране развит наиболее полно по сравнению со всеми остальными горными системами Северной Азии. Ценозы полидоминантных формаций психрофильных и хионофильных мезофитных травянистых поликарпиков (преимущественно двудольных) – Viola altaica, Gentiana grandiflora, G. uniflora, Ranunculus altaicus, R. fraternus, Oxygraphis glacialis, Cerastium cerastoides, C. pusillum, Minuartia verna, M. arctica, Primula algida, Myosotis alpestris subsp. asiatica, Eritrichium villosum, Lagotis integrifolia, Veronica densiflora, Pedicularis amoena, P. violasceps, Erigeron altaicus, E. oreades, E. eriocalyx при участии Astragalus alpinus, Oxytropis alpina, Potentilla nivea, Aquilegia glandulosa, Delphinium sauricum, Thalictrum alpinum, Saxifraga nivalis, Claytonia joanneana, Allium platyspathum, Lloydia serotina, Poa altaica, Paracolpodium altaicum и др. Почти монодоминантные ценозы Sibbaldia procumbens (S. macrophylla), олигодоминантные сообщества с ведущей ролью Callianthemum sajanense, C. alatavicum и др.
Горные тундры (Crymion boreale-holarcticum, Tundrae). Флороценотип (а более точно – совокупность слабо расчлененных, но весьма различных по составу ведущих жизненных форм флороценотипов) холодноумеренной и собственно холодной (арктической) флоры Голарктики, возникший на смешанной основе с конца неогена по плейстоцен (на севере Евразии – по голоцен). В Алтайской горной стране – в высокогорьях (но иногда на очень небольшой абсолютной высоте – с 1700–1750 м). Ценозы формаций криоксерофитных, криомезофитных и психрогигрофитных кустарничков (часто латочных, стелящихся и т. д.) и многочисленных видов лишайников, мхов, реже – многолетних трав.
Важнейшие подтипы:
Лишайниковые и мохово-лишайниковые тундры (Lichenotundrae) – ценозы полидоминантных формаций видов родов Cladonia (C. alpestris, C. rangiferina, C. grayi, C. gracilis, C. subulata, C. sylvatica и др.), Stereocaulon alpinum, S. grande, Rhizocarpon distinctum, Dactylina arctica и др., видов рода Alectoria (A. ochroleuca, A. nigricans и др.), видов рода Parmelia (Arctoparmelia) с участием Nephroma arctica, Peltigera aphtosa и др., Cetraria cucullata, C. nivalis, C. laevigata, Collema ceraniscum, Ophioparma ventosa и др., иногда с некоторыми видами мхов – Polytrichum juniperinum, Ceratodon purpureum, Polytrichastrum sexangulare, более ерниково-лесных Dicranum undulatum, Rhodobryum roseum, Campylium stellatum, Rhytidium rugosum, Hylocomium proliferum и др. В этих тундрах встречаются некоторые виды кустарничковых ив, а также немногие виды травянистых растений (Braya sp. sp., Papaver canescens, Minuartia arсtica, виды Oxytropis и др.).
С лишайниковыми тундрами тесно связаны Дриадовые тундры (Dryastundrae), эдификатором которых является латочный кустарничек Dryas oxyodonta. Эти тундры возникают как стадии развития лишайниковых тундр, так и первичным заселением свежих субстратов Дриадой, после чего в заросли ее могут внедряться лишь немногие виды лишайников (причем чаще уже накипные лишайники на поверхности более крупных камней).
Лишайниковые тундры могут сменяться и ивковыми тундрами (Nanosalix-tundrae) с важнейшими видами Salix berberifolia subsp. brayi и S. berberifolia subsp. berberifolia, S. rectijulis, S. vestita или со стелящимися и ползучими (почти травянистыми) Salix turczaninovii, S. reticulata, S. nummularia. В ивковых тундрах увеличивается и число видов мхов и цветковых растений (кроме вышеупомянутых, – Cerastium pusillum, виды Sаxifraga, Pedicularis, а на северо-востоке Алтая – и Hansenia mongolica и др.).
Особым подтипом являются и моховые (лишайниково-моховые) тундры (Musci-tundrae), образованные как тунровыми и лесными (ерниковыми) видами мхов (вплоть до Hylocomnium splendens, Pleurozium schreberi), так и болотными видами Aulacomnium palustre, Tomenthypnum nitens, Paludella squarrosa, а иногда и некоторыми видами Sphagnum. С моховыми тундрами связаны и некоторые характерные кустарнички – Empetrum nigrum s. l., Vaccinium myrtillus (высокогорные формы в Западном Алтае), Arctous alpina, низкие виды ив, Spiraea alpina, Cotoneaster uniflora, а также травы Gentiana algida, Papaver canescens, Polygonum viviparum, P. alopecuroides, Saxifraga punctata, S. oppositifolia, Schultzia crinita, S. albiflora, Pachypleurum alpinum, Senecio resedifolius, Cardamine bellidifolia и т. д.
Особой разностью моховых тундр являются “медальонные” тундры (в комплексе с кобрезиево-осоковыми сообществами), где развиваются мерзлотные, почти лишенные растений, оглеенные с поверхности пятна голой почвы, которые предпочитает Braya aenea, а по краям – и некоторые лишайники. В подобных тундрах есть и угнетенные особи Betula rotundifolia (близ более дренированных мелких протоков и иногда – по краям медальонов).
Сложный комплекс тундр Алтайской горной страны еще изучен крайне недостаточно, поэтому и динамика их, и взаимосвязи друг с другом далеко не ясны.
Группа гумидных типов растительности.
Черневая тайга (Protopeycedrymion nemorale, Acciculi-Nemoreta). Флороценотип умеренной флоры Палеарктики, возникший на основе более северных вариантов “тургайских флор” на рубежах олигоцена и миоцена (и вплоть до плиоцена) в южных районах Северной Азии (от Приуралья до Байкальских территорий), в плейстоцене испытал значительную редукцию и сохранился лишь в условиях рефугиумов, крупнейший из которых охватывает всю северную часть Алтайской горной страны, где он распространен исключительно в низкогорьях и среднегорьях (в наиболее благоприятных условиях). Ценозы формации Abies sibirica, реже кедрово-пихтовые и пихтово-кедровые олигодоминантные ценозы с большим набором видов неморальных трав (см. выше) и мхов (Thamnium neckeroides, Eurynchium angustirete, Fissidens taxifolius, Amblystegium varium, Cirriphyllum piliferum и др.) при отсутствии или очень малой роли типичных таежных мхов (Гудошников, 1979). Типичные богатые ценозы черневой тайги на Алтае развиты в крупнейшем рефугиуме “Округа большой черни” (Шишкин, 1937), в рефугиуме Западного Алтая (Колыванско-Верхнеалейско-Тигерекском), в ряде участков Северо-Западного Алтая (бассейны Ануя, Песчаной, Белокуриха, среднегорья бассейна Катуни), в Казахстанском Алтае и, по-видимому, в северной части Китайского Алтая. Характернейший древний тип Урало-Сибирской фратрии.
Чернолесье, чернь (Therodrymion nemorale, Nemore-Silvae). Тип растительности умеренной и теплоумеренной Евразии, политопно и полихронно развившийся на базе флор “тургайского типа”, а в горах теплоумеренной Евразии – на базе неогеновых флор “среднеазиатско-гималайского” и восточноазиатского типов полидоминантных широколиственных лесов. В Алтайской горной стране представлен лишь небольшими фрагментами реликтовых лесов Tilia sibirica, более полно сохранившимися в Горной Шории (Урало-Сибирская фратрия формаций) и реликтовыми яблоневыми рощами на южном макросклоне Тарбагатая (Горносреднеазиатская фратрия формаций), почти потерявшими характерный набор травянистых видов.
Мезофильные листопадные кустарники (Mesothamnion palearcticum, Nemorefrutices). Тип растительности умеренной и теплоумеренной Палеарктики, особенно горных стран, политопно и полихронно возникший на базе широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в позднем неогене-плейстоцене, а в ряде случаев – и голоцене. Формации (полидоминантные) Lonicera tatarica, Rhamnus catarthica, Crataegus pseudosanguinea, Daphne altaica, Rosa pimpinellifolia, R. potentillaeflora, R. platyacantha, Lonicera micrantha, нередко с участием Sambucus sibirica, Padus avium subsp. asiatica, Ribes atropurpureum и др. Чаще монодоминантные или олигодоминантные формации Lonicera microphylla, Cotoneaster megalocarpa, Sibiraea laevigata, Caragana arborescens. Полидоминантные (переходные) формации ряда мезофильных листопадных кустарников в сочетании со степными кустарниками – Amygdalus ledebouriana, Calophaca soongorica, Spiraea hypericifolia, Atraphaxis laetevirens. Большая часть ценозов – явно Алтае-Джунгарской фратрии (но по происхождению связанные с распадом дубрав в неогене). Анализ ряда характерных видов дан в одной из предыдущих работ (Камелин, 1998).
Высокотравье (Megalocoryphion nemorale, Altiherbeta). Тип растительности теплоумеренных мезофильных флор, возникший на основе различных флор полидоминантных хвойно-широколиственных лесов (теплоумеренных и субтропических горных) в результате декумбации нижних ярусов с конца палеогена и, в основном, в неогене. В плейстоцене-голоцене в верхних поясах гор перешел в реликтовое состояние, однако элементы его, преимущественно по пойменным лесам, обогащали и бореальные флороценотипы. В Алтайской горной стране развиты различные подтипы высокотравья.
Субальпийское красочное высокотравье (Altiherbeta subalpinae). Полидоминантные формации Leuzea (Fornicium) carthamoides, Saussurea frolovii, Ligularia macrophylla, L. altaica, Paraligusticum discolor, Heracleum dissectum, Angelica decurrens, Aegopodium kaschmiricum, Aconitum altaicum, A. leucostomum, Anemone crinita, A. schrenkiana, Hedysarum neglectum, H. theinum, Allium ledebourianum, A. platyspathum subsp. amblyophyllum, Sanguisorba alpina, Potentilla asiatica с участием Cicerbita azurea, Doronicum altaicum, D. oblongifolium, Achillea ledebourii, Solidago gebleri, Phlomoides alpina, Geranium affine, G. albiflorum, G. collinum, Macropodium nivale, Pleurospermum uralense, Gentiana fischeri, Corydalis pauciflora, Viola disjuncta, реже – Veratrum lobelianum, Erytronium sibiricum и др. Многие виды резко обособлены и реликтовы (преимущественно от неогеновых флор), значительная часть их связана с современными флорами Средней Азии и Гималаев, но часть – древние южносибирские типы (Камелин, 1998).
Лесное высокотравье, или широкотравье (Altiherbeta sylvaticae). Полидоминантные формации Angelica decurrens, A. sylvestris, Heracleum dissectum, Pleurospermum uralense, Anthriscus sylvestris, Cirsium helenioides, Saussurea latifolia, Ranunculus grandifolius, Thalictrum minus s. l., Cacalia hastata, Lilium martagon s. l., Potentilla chrysantha, Cardamine macrophylla, реже – Delphinium inconspicuum, D. elatum, Aconitum septenrionale, Crepis sibirica, Alfredia cernua, Trollius asiaticus, Veratrum lobelianum, Ligularia glauca, а также некоторых видов злаков – Milium effusum, Dactylis glomerata, Poa sibirica, Calamagrostis obtusata и др. (В субальпийском высокотравье злаков почти нет).
Высокогорное луговое высокотравье (Altiherbeta montano-pratosae). Полидоминантные (с разными комбинациями) формации Aquilegia glandulosa, A. gubanovii, Trollius altaicus, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Aconitum altaicum, A. ukokense, A. mirabile, Anemone crinita, Polygonum nitens, Sanguisorba alpina, Matricaria ambigua, Swertia obtusa, Polemonium pulchellum, а также Aconitum pallasii, Pyrethrum alatavicum, Swertia marginata, Phlomоides oreophila, Hedysarum austrosibiricum, а также злаки Festuca kryloviana, Trisetum altaicum, Anthoхanthum odoratum subsp. alpinum, Alopecurus turczaninovii, A. songoricus.
Группа криосемигумидных типов растительности.
Боры (Pitydrymion holarcticum, Pineta). Тип растительности умеренных и горных теплоумеренных флор, возникший на базе флор “тургайского типа” с миоцена по плейстоцен. Объединяет ценозы формаций микро- и мезотермных ксеромезофитных и гелиофильных хвойных деревьев. В Алтайской горной стране преимущественно в западных районах и по периферии среднегорий на севере. Формации Pinus sylvestris, реже – Larix sibirica. Исключительно редко встречаются и ягельные боровые ценозы Pinus sibirica (c Larix sibirica).
Боры Алтайской горной страны весьма разнообразны: это и лесостепные, и таежные боры – по зонально-поясному положению, это и субклимаксовые сообщества (варианты “горных боров”, особенно наскальные и часть лесостепных – “травяные” боры), но и ценозы смен в сукцессионных системах с кедровой сосной, а отчасти и с черневой тайгой (“папоротниковые” боры долины Катуни). В целом это сообщества Урало-Сибирской фратрии, но во внутренних районах Алтая, а отчасти и на северо-востоке страны – это сообщества, более сближающиеся с Ангаридской фратрией (листвяги рододендровые или маральниковые, а также подболоченные).
Арчовые стланники (Arceuthothamnion oreoasiaticum, Junipereta humistratae). Тип растительности горных умеренных и теплоумеренных флор Евразии, возникавший полихронно и политопно преимущетственно как дериват боров, вероятно, со среднего плиоцена по плейстоцен. В Алтайской горной стране представлен двумя различными филумами (подтипами).
Это ценозы высокогорных арчовых стлаников (Junipereta altimontanae) с господством Juniperus sibirica или J. pseudosabina, иногда с согосподством обоих видов, еще реже – с участием J. sabina (Монгольский Алтай, часть Центрального Алтая, Тарбагатай, Саур). Но это и сообщества степных арчовых стлаников (Junipereta stepposae), образованные только Juniperus sabina (Западный Алтай, Тарбагатай, Саур, часть Монгольского Алтая) или J. sabina с участием Lonicera microphylla, Cotoneaster roborowskii (юг Монгольского Алтая, Байтаг-Богдо, Восточный Тарбагатай). Первый подтип, скорее, принадлежит к Урало-Сибирской фратрии, второй – к Алтае-Джунгарской.
Реликтовые криоксерофильные нагорноазиатские кустарники (и полукустарники) (Cryoxerothamnion montano-asiaticum, Aridofrutices relicti). Тип растительности, возникший на базе горных лесных флор Нагорной Азии в неогене в связи с резкими проявлениями орогенеза. В Алтайской горной стране – в реликтовом состоянии в семиаридных и аридных высокогорьях, реже – в среднегорьях. Сообщества преимущественно мезотермных криоксерофильных кустарников, высоких полукустарников и латочных полуподземных полукустарников. Монодоминантные и полидоминантные формации Potentilla salesoviana, Biebersteinia odora, Ribes graveolens, Lonicera hispida, Berberis sibirica, Grossularia acicularis, а также Artemisia rutifolia, Ribes heterotrichum, нередко также в сочетании с Juniperus pseudosabina, J. sibirica, реже – J. sabina.
Лугостепи (Coryphiopojon uralo-sibiricum, Pratosteppae). Зональный тип растительности умеренной Евразии, возникший на посттургайской и бореально-ангаридской основе с середины плиоцена, но особенно – в плейстоцене в связи с развитием боров, колкового белолесья. Сообщества формаций микротермных ксеромезофитных поликарпических трав, особенно – рыхлодерновинных и короткокорневищных злаков, дерновинно-латочных осок с богатым набором двудольных трав. В Алтайской горной стране широко развит от низкогорий и среднегорий до высокогорий, но лишь в пределах границы лесов. Входит в комплексы боровой и колочной, а также экспозиционной лесостепи (в сочетаниях со светлохвойной тайгой).
Полидоминантные формации Helictotrichon schellianum, H. pubescens, H. desertorum, Koeleria cristata, K. altaica, Phleum phleoides, Poa angustifolia, P. urssulensis, Elymus gmelinii, Carex pediformis, C. humilis, Artemisia sericea, A. tanacetifolia, реже Stipa pennata, Poa stepposa с богатейшим разнотравьем – Polygonum alpinum, Delphinium dictyocarpum, Aconitum anthoroideum, Potentilla tanacetifolia, P. longifolia, Filipendula vulgaris, Oxytropis pilosa, Onobrychis arenaria, Medicago falcata, Hypericum elegans, H. perforatum, Bupleurum multinerve, Peucedanum morisonii, Origanum vulgare, Dracocephalum ruyschiana, Phlomoides tuberosa, Galium verum, Achillea asiatica, Inula salicina, часто также Fragaria viridis, Schizonepeta multifida, Iris ruthenica и др.
Большая часть – сообщества Урало-Сибирской фратрии, но и Алтае-Джунгарской. Особыми типами состава (и связей) отличаются петрофильные лугостепи с характерными элементами Elytrigia gmelinii, Allium rubens, Vicia costata, Hedysarum gmelinii, Veronica pinnata, на Тарбагатае – Hyssopus ambiquus, Dracocephalum integrifolium и др.
Криоксерофильные лугостепи (Kryocoryphiopojon asiaticum, Frigidopratosteppae). Тип растительности горных умеренных флор Азии, возникший на южнобореальной основе преимущественно в неогене, в плейстоцене широко распространившийся и обогатившийся элементами других флороценотипов, а в голоцене, видимо, испытавший редукцию. Объединяет сообщества формаций криоксерофильных травянистых поликарпиков, особенно дерновинных злаков. Это полидоминантные формации Festuca altaica, F. tristis, F. brachyphylla, Ptilagrostis mongolica, Helictotrichum asiaticum, Koeleria atroviolacea, Trisetum mongolicum с участием Saussurea schanginiana, Polygonum nitens, Papaver tianschanicum, Schultzia crinita, Leontopodium ochroleucum, Aster alpinus s. l., Myosotis alpestris, Gastrolychnis apetala, Swertia obtusa, Eritrichium villosum, Thermopsis alpina, а также с участием Allium bogdoicolum, A. amphibolum, Saussurea pseudoalpina и др. Как правило, в сообществах криоксерофильных лугостепей есть и виды Kobresia, особенно K. smirnovii, K. capilliformis, Carex stenocarpa, а нередко криоксерофильные лугостепи образуют комплексы с кобрезиевниками и осочниками на больших пространствах высокогорий.
Криоксеромезофильные травяные ковры (“кобрезиевники”) (Nanоcoryphion oreoasiaticum, Frigidotapeta). Тип растительности умеренных горных флор Азии, возникший политопно с конца неогена и в плейстоцене, а в современный период представляющий важнейший высокогорный поясной тип растительности Нагорной (Высокой) Азии. Объединяет сообщества криоксероморфных травянистых поликарпиков, особенно дернообразующих видов рода Kobresia, ряда видов рода Carex, но в большинстве случаев – без участия или с малой ролью злаков. В Алтайской горной стране преимущественно занимает центральное высокоподнятое нагорье, где и возвышаются наиболее высокие горные хребты. Полидоминантные формации Kobresia myosuroides s. l. (K. bellardii), K. capilliformis, K. simplicifolia subsp. subholarctica, K. smirnovii, Carex stenocarpa, C. rupestris, с участием C. melanantha, C. ledebouriana, C. coriophora, Allium schoenoprasum s. l., A. karelinii, Saxifraga hirculus, S. flagellaris subsp. macrocalyx, S. oppositiflora, реже с немногими злаками – Poa alpina, Trisetum mongolicum, Anthoxanthum odoratum subsp. alpinum.
Два основных варианта кобрезиевников – с малым участием двудольных трав и со значительным участием двудольного разнотравья (на более дренированных субстратах) всегда в той или иной степени взаимосвязаны (и лишь доля их в разных районах – различна).
Криоксерофильные подушечники (Pycnocoryphion oreoasiaticum, Pulvineta). Тип растительности горных умеренных и теплоумеренных высоких гор Азии, возникший на смешанной основе дериватов тургайских флор и древнесредиземноморских горных флороценотипов (преимущественно арчовников) с неогена по плейстоцен, а затем испытавший (на севере) редукцию. В Алтайской горной стране – в комплексах как с кобрезиевниками и криофильными лугостепями, так и с высокогорными вариантами степей. Ценозы формаций микротермных криоксеромезофильных и криоксерофильных низких подушковидных полукустарничков, а также трав (многолетних и однолетних). Формации Stellaria petraea, S. pulvinata, Arenaria formosa, A. mongholica, Sibbaldia (Dryadanthe) tetrandra, Oxytropis komei, O. saposhnikovii, O. tschujae, Artemisia dolosa, A. pycnorrhiza и др., группировки с участием Potentilla biflora, Krascheninnikovia compacta, видов Eritrichium и др.
Группа семиаридных типов растительности.
Степные кустарники (Xerothamnion stepposum, Steppofrutices). Тип растительности умеренных и горных теплоумеренных флор, преимущественно Азии, возникший в неогене на контакте деградирующих лесов тургайского типа и древнесредиземноморских прашибляков параллельно с образованием степей (или с опережением – в разных районах). Объединяет ценозы олиготермных или мезотермных листопадных гелиофильных ксеромезофильных кустарников. В Алтайской горной стране – в западной и южной части, преимущественно в низкогорьях или среднегорьях. Особенно полно – на Тарбагатае. Формации (чаще полидоминантные) Spiraea hypericifolia, Caragana рygmaea, C. altaica, C. leucophloea, C. bungei, C. frutex, C. camilli-schneideri, C. spinosa (особо приуроченная к поймам), Calophaca soongorica, Amygdalus ledebouriana, Cerasus tianschanica, Atraphaxis laetevirens, а также – петрофитно-степного вида Spiraea trifoliata.
Трагакантники (Tragacanthion mediterraneum, Tragacantho-fruticeta). Тип растительности теплоумеренной древнесредиземноморской флоры, в Алтайской горной стране представленный самыми северными (вполне автохтонными) вариантами. Возникает в неогене в результате интенсивного орогенеза в аридных условиях политопно, но на сходной основе (арчовники, а южнее – преимущественно прашибляковые сообщества). В условиях Алтайской горной страны испытал резкое обеднение в плейстоцене и ныне представлен комплексами со степями и джунгарскими пустынями, в том числе – высоко в горах. Формации Oxytropis tragacanthoides, O. hystrix (редко, только Тарбагатай), O. aciphylla, очень редко – O. polyphylla, т. е. колючеподушечниковых кустарников и кустарничков, мезотермных и криоксерофильных.
Степи (Xeropojon eurasiaticum, Steppae). Зональный тип умеренных и теплоумеренных флор Евразии, в горах также криогенно переработанных. Возник политопно и полихронно на смешанной древнесредиземноморской и древнебореальной (тургайской, ангаридско-боровой и т. д.) основе с неогена по плейстоцен. В Алтайской горной стране почти по всему профилю гор (за исключением экстремально криотипных высокогорий). Ценозы микротермных (очень редко – мезотермных) ксерофильных, особенно – склероксерофильных трав, в первую очередь – дерновинных злаков, но и полыней, криоксерофильных осок, луков с участием богатого разнотравья, особенно видов бобовых. Занимая очень разнообразные местообитания, степи в Алтайской горной стране – очень гетерогенный тип растительности, развивавшийся в разных фртриях и представленный рядом подтипов.
Подтип кустарниковых степей (Steppae fruticetae). Формации Stipa rubens, S. capillata c Caragana frutex, Spiraea hypericifolia (реже и с S. crenata), Stipa rubens, S. capillata c Calophaca soongorica, реже – с Amygdalus ledebouriana и др. Алтае-Джунгарской фратрии. Формации Stipa capillata, Poa stepposa – Artemisia glabella c Caragana pygmaea, Stipa capillata, Agropyron cristatum – Ajania fruticulosa c Caragana pygmaea – Алтае-Джунгарской фратрии. Формации Stipa orientalis, S. krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa (+Artemisia sp. sp.) c Caragana pygmaea, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida c Caragana pygmaea, Stipa glareosa, Agropyron cristatum, Artemisia frigida c Caragana leucophloea и др. – Тувинско-Монгольской фратрии.
Подтип настоящих степей (Steppae magnicaespitosae). Формации Stipa rubens, S. kirghisorum, S. capillata, S. lessingiana, производные ценозы Festuca valesiaca с участием Koeleria cristata s. l., Phleum phleoides, Poa stepposa, редкие ценозы формаций Stipa sareptana, Festuca pseudovina, F. rupicola (с участием Artemisia austriaca, A. sublessingiana, A. frigida, а на сбоях – и с господством этих видов). Большая часть – Алтае-Джунгарской фратрии.
Подтип сибирско-монгольских полидоминантных мелкодерновинных степей (Steppae parvicaespitosae multidominantae). Важнейший поясообразующий подтип степей для большей части гор Алтайской горной страны, обычен и играет важнейшую роль в Ангаридской фратрии формаций. Классический образец его – четырехзлаковая степь (Festuca lenensis, Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata subsp. macrantha) – развит преимущественно в районах, относящихся к Тувинско-Монгольской провинции во втором снизу поясном выделе, причем в ряде вариантов особенно с высокой ролью Poa botryoides, Artemisia frigida, Carex duriuscula, различных видов Allium – A. tenuissimum, A. bidentatum и др. Другим важнейшим образцом являются сухие степи с высокой ролью в полидоминантных ценозах Agropyron cristatum, а вместо Festuca lenensis – F. valesiaca, F. borissii, F. kryloviana, с разной степенью участия полыней Artemisia frigida, A. santolinifolia, иногда A. gracilescens, а в ценозах сбитых степей – также Potentilla acaulis. На востоке страны они обычно проявляются на более низких высотах, в Центральном Алтае – на более широком диапазоне высот, на Тарбагатае – чаще в верхних частях степного пояса. Нередко в различных условиях проявляются фитоценозы этих двух полидоминантных вариантов с участием меньшего числа собственно эдификаторов ценоза (дву- или трехзлаковые степи самых разных сочетаний эдификаторных злаков), а иногда с наложением некоторых иных злаков – Agropyron tarbagataicum, Elytrigia gmelinii, Psathyrostachys juncea, Elytrigia nevskii и др.
Наиболее высокогорные варианты этого подтипа отличаются особым своеобразием. Таковы высокогорные типчаковые степи (Festuca kurtschumica) c Koeleria cristata, Phleum phleoides, Carex aneurocarpa, Artemisia frigida, Aster alpinus и др., где видную роль играют Stenocoelium atamanthoides и эндемик Тарбагатая S. trichocarpum. Таковы варианты степей с Festuca tschujensis (Koeleria cristata s. l., Poa attenuata, Agropyron cristatum с видами рода Oxytropis, Astragalus dilutus, Rhinactinidia eremophila и др.), с Festuca kryloviana (Koeleria cristata s. l., K. altaica, Poa altaica, P. attenuata), c Phlomoides oreophila, Dracocephalum origanoides, Hedysarum roseum и др., а также с Festuca valesiaca, F. tschuensis (Poa attenuata, Koeleria cristata s. l.) – Artemisia borotalensis и др.
Наконец, это различные ценозы сухих степей с участием Stipa orientalis.
Подтип полукустарничково-мелкодерновинных опустыненных и пустынных степей (Steppae subdesertosae). Формации Stipa glareosa, S. orientalis, реже – S. gobica, S. klementzii, еще реже – S. breviflora, S. consanguinea с участием Artemisia argyrophylla, A. caespitosa, A. frigida s. l., A. schischkinii, A. mongolorum, Allium polyrhizum, Elytrigia nevskii и полукустарниковых Ajania fruticulosa, Asterothamnus heteropappoides, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides, K. compacta, Nanophyton mongolicum, Rhinactinidia eremophila, Dracocephalum fruticulosum, реже – Anabasis brevifolia и др. Сюда же относятся характерные для этого подтипа сбитые степи с Artemisia pectinata, A. macrocephala, A. intricata и др. Значительная часть этих сообществ входит в Турано-Джунгарскую фратрию, остальные – в Алтае-Джунгарскую.
Подтип песчаных степей (Steppae ammophilae). Крупные массивы песчаной степи в Алтайской горной стране резко отделены друг от друга и сильно отличаются по флоре. Наиболее западные песчаные степи образованы сообществами Stipa dasyphylla, Festuca beckeri, Koeleria glauca, Agropyron cristatum (с участием Artemisia marschalliana, A. tomentella, Euphorbia seguieriana, а также Caragana frutex и иногда Juniperus sabina). Это – типичные пост-боровые песчаные степи.
Но на более подвижных песках здесь появляются и Elymus giganteus, Agropyron fragile, Chondrilla juncea, Astragalus ammodytes, а также Astragalus candidissimus, а на песках с легким подсолением (и загипсованностью) – Caragana hololeuca, Astragalus roseus, а также Poa bulbosa.
Достаточно оригинальны и песчаные степи южной части Ачит-нурской котловины, где развиты степи с Agropyron cristatum, A. fragile, Koeleria cristata s. l., Carex supina s. l. c Caragana bungei, кое-где – сообщества с Oxytropis aciphylla, а на части песчаных степей по периферии Котловины больших озер – и сообщества с Artemisia globosa. Еще южнее во внутренних котловинах окраины Монгольского Алтая есть небольшие участки песков с Artemisia xerophytica, а в восточной части южного склона Монгольского Алтая, обращенного к впадине Барун-Хурай, – с A. sphaerocephala. И в том, и в другом случае злаковая основа степей представлена Agropyron cristatum, A. fragile, Koeleria cristata s. l.
Еще более разнообразны на всей территории Алтайской горной страны каменистые (петрофитные) степи. Они занимают большой диапазон высот, где в каждом из подтипов степей в той или иной мере обособляются и петрофитные варианты, нередко очень своеобразные. Однако они еще менее связаны между собой, чем сообщества песчаных степей, и совершенно несомненно, что объединение их в единый подтип невозможно. Часть этих петрофитных вариантов степей, скорее, производны не собственно от степей, а от степных кустарников (петрофитные степи с участием Spiraea trilobata, Cotoneaster sp. sp), часть – производные от сложных комплексов полупустынного типа (петрофитные степи с участием Krascheninnikovia ceratoides, или на Тарбагатае – с участием Hulthemia persica (=H. berberifolia), или по периферии южной части Монгольского Алтая – с участием Nanophyton mongolicum). Особенно же пестры петрофильные варианты степей в высокогорьях, где в разных комбинациях сочетаются виды, свойственные самым разным флороценотипам (вплоть до внедрения в петрофитные варианты мелкодерновинных степей Dryas oxyodonta).
В то же время вполне возможно рассматривать значительную часть степных сообществ по периферии Алтайской горной страны (прежде всего, на западе и на юге) как общее отражение тополого-сукцессионных, более древних, но частично и современных рядов преобразования степных сообществ на их контакте с турано-джунгарскими фриганоидами (сообществами северо-пустынных туранских полукустарников) и даже – низкогорными, ранее более широко развитыми ирано-туранскими фриганоидами, ныне в Алтайской горной стране отсутствующими. Во всяком случае, на Тарбагатае, а отчасти и в Казахстанском Алтае (на Курчумском и Нарымском хребтах), а в ряде случаев и на юго-западе Монгольского Алтая, в отдельных участках Центрального Алтая мы можем наблюдать как особо обогащенные южными по генезису полукустарниками, кустарничками, полукустарничками степные сообщества, так и петрофитные сообщества начальных стадий заселения каменистых субстратов преимущественно петрофитными полукустарниками с небольшим участием дерновинных злаков, которые затем развиваются как степные сообщества, обогащенные петрофитными фриганоидными элементами.
Такие сообщества можно было бы выделять и как особый контактный подтип степей – фриганоидные степи (Steppae suffruticulosae vel “phryganosae”). Таковы сообщества с участием видов рода Brachanthemum – B. fruticulosum, B. krylovianum, B. mongolicum, видов рода Astragalus (sect. Cysticalyx) – A. cysticalyx, A. inflatus, A. scleropodius, A. vereszaginii, A. xanthotrichus, Helianthemum soongoricum, уже упомянутые выше сообщества Hulthemia persica, некоторые сообщества с Nanophyton mongolicum, но и с Acanthophyllum pungens, сообщества с участием видов рода Rhammatophyllum, редкие степные сообщества с Acantholimon tarbagataicum (или с A. alatavicum на Сауре) и др. К сожалению, все они совершенно не описаны.
По существу, не описаны и более распространенные степные сообщества с высокой ролью ряда видов губоцветных и их петрофильные варианты, совершенно аналогичные “тимьянникам” на мелах Заволжья и Северо-Западного Казахстана. Это сообщества с ведущей ролью Ziziphora clinopodioides s. l., ряда видов Thymus, Hyssopus ambiquus, H. cuspidatus, Dracocephalum integrifolium, Scutellaria sieversii и др. Варианты подобных сообществ с участием Dracocephalum discolor известны вплоть до Северо-Западного Алтая.
Именно эти сообщества во многом обеспечивают и оригинальность растительности в Алтае-Джунгарской фратрии формаций на ее контактах с уже горно-среднеазиатской растительностью.
Древнесредиземноморская растительность (Флороценотипы теплоумеренных (и аридных умеренных) флор Древнесредиземноморского подцарства).
Аридные типы растительности.
Турано-джунгарские полукустарниковые пустыни (пустынные фриганоиды) (Eremo-phryganion turano-dshungaricum, Desertae turano-dshungaricae). Тип растительности умеренных и теплоумеренных флор, возникший на древнесредиземноморской и, отчасти, древнексерофитной основе в неогене после распада в конце миоцена лесных флор на северных участках Турано-Джунгарского сектора Древнего Средиземья. В Алтайской горной стране – на юге, в Зайсанской котловине и в котловине Барун-Хурай (преимущественно по периферии). Зональный тип Северного Турана и Джунгарии. Формации микротермных и мезотермных пустынных полукустарников, полукустарничков и низких кустарников (иногда – колючих) Artemisia terae-albae, A. gracilescens, A. schrenkiana, полидоминантные сообщества с важной ролью Atraphaxis spinosa, Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides, Nanophyton mongolicum, Acanthophyllum pungens, сообщества ряда видов Anabasis – A. salsa, A. aphylla, A. elatior, A. eriopoda, Atriplex cana и др. Ценозы Турано-Джунгарской фратрии, но развивающиеся в тесном контакте с сообществами Алтае-Джунгарской фратрии (прежде всего, степными).
Центральноазиатские полукустарниково-кустарниковые пустыни (Eremo-phryganion centraleasiaticum, Desertae cenraleasiaticae). Тип растительности преимущественно теплоумеренной флоры Центральной Азии, возникший на древнесредиземноморской и древнексерофильной основе более южного (видимо, субтропического) типа в неогене (на базе палеогеновых пустынно-саванновых ценозов), а в плейстоцене испытавший значительную редукцию. В Алтайской горной стране – во впадине Барун-Хурай, далее на границе с Заалтайской Гоби на юго-востоке, а также кое-где в восточной части Саур-Тарбагатайских предгорий. Зональный тип северной части Центральной Азии. Формации Haloxylon ammodendron, Ephedra przewalskii, Zygophyllum xanthoxylon s. l. (Z. kaschgaricum), Sympegma regelii (иногда с Kaschgarica komarovii), Iljinia regelii, Salsola abrotanoides, Reaumuria (Hololachne) songarica (фрагментарно до Чуйской “степи” на Алтае), Artemisia mongolorum s. l., производные ценозы однолетников Halogeton glomeratus, Micropeplis arachnoidea и др.
Туранский псаммофитон (Psammo-eremophryganion turanicum, Psammodesertae turanicae). Тип растительности теплоумеренных флор, возникший на древнесредиземноморской основе в неогене, а в Туране и в Джунгарии испытавший резкую перестройку ценозов, связанную с высокими темпами расообразования, в плейстоцене-голоцене. Формации мезотермных ксерофитных и псаммофитных кустарников, реже – полукустарников, как правило, с участием псаммофильных злаков – многолетних и однолетних, а также многих характерных псаммофитных трав из других семейств. Формации видов рода Calligonum (C. rubicundum, C. crispum, C. affine, C. pavlovii — в Зайсанской котловине, C. mongolicum, C. gobicum, C. ebinuricum – в Джунгарии и во впадине Барун-Хурай), Ephedra stenosperma, Hedysarum scoparium, Astragalus gebleri, реже Krascheninnikovia ewersmanniana, Haloxylon ammodendron с участием злаков Leymus giganteus, Agropyron fragile, Stipa consanguinea, Stipagrostis pennata, а также Allium caespitosum, Astragalus candidissimus, A. roseus, Soranthus meyeri, Eremurus inderiensis, реже – Carex physodes, Rubia rezniczenkoana, Heloitropium acutiflorum и др.
В южной части Буконьских песков ранее встречался и типичный псаммосаванновый вид – песчаная акация Ammodendron bifolium (A. sieversii), но самостоятельных ценозов он не образовывал (равно как и Stipagrostis pennata или Carex physodes). Вторичные открытые сообщества образуют виды Agriophyllum, Corispermum, Schismus arabicus, Chondrilla ambigua и др. Входит в Турано-Джунгарскую фратрию формаций.
Галофитон (Halophyton turano-centroasiaticum, Salineta). Тип растительности умеренных и теплоумеренных (и жаркоумеренных) флор, возникший на древнексерофитной, отчасти и древнесредиземноморской основе в неогене. Объединяет группировки мезотермных (частью и олиготермных) ксерофитных и галофильных полукустарничков, многолетних трав с каудексом, реже – кустарников, часто – галосуккулентов. Формации Kalidium cuspidatum, K. gracile, K. foliatum, Halоcnemum strobilaceum, Suaeda salsa, S. corniculata, S. physophora, Limonium suffruticosum, L. coralloides, Nitraria sibirica, N. schoberi, а также Salsola rosacea, видов рода Climacoptera, редко – Tetradiclis tenella и др.
Реликтовые крупнозлаковники (“туссоки”) (Potamomegalopojon asiaticum, Macrogramineta). Тип теплоумеренных и субтропических флор Азии, возникший в палеогене в северо-субтропических районах Азии, с неогена по плейстоцен перешедший в реликтовое состояние и обедневший, а частично конъюгировавший с другими типами растительности. Первично представлял ныне редко сохранившиеся фитоценозы, образованные крупными ксерофильными высокодерновинно-кочечными злаками в верхнем ярусе, обычно густо сомкнутыми, и солонцевато-луговыми мелкодерновинными или корневищными злаками и разнотравьем в пространстве между кочками злаков. Основная формация – “чиевники” с господством Achnatherum splendens, производные формации – латочные заросли Iris lactea. Возможный реликтовый тип – Messerschmidia sibirica s. l.
Тугаи (Xeropotamodrymion asiaticum, Inundato-Silvae deserto-asiaticae). Тип растительности тепло- и жаркоумеренных аридных флор, возникший на древнексерофильной и древнесредиземноморской основе на рубежах палеогена и неогена в восточной части Древнего Средиземья. В Алтайской горной стране исключительно по южной периферии на границе с Джунгарскими пустынями, представлен небольшими фрагментами. Формации мезотермных гидрофильных деревьев и кустарников – Populus euphratica s. l. (главным образом subsp. diversifolia), Elaeagnus oxycarpa, видов рода Tamarix. В чистом виде в поймах Черного Иртыша и Урунгу практически отсутствует, небольшие фрагменты тугаев представлены лишь в низовьях малых речек, оканчивающихся в песчаных массивах.
Реликтовые элементы растительности “пестроцветных толщ” (Phryganoeremion iranoturanicum). Тип реликтовой (субтропико-средиземноморской) растительности “пестроцветных толщ” (“пестроцветов”), объединяющий сообщества мезотермных ксерофитных и гипсофильных кустарников, полукустарников, полукустарничков и трав с каудексом, хорошо развитый в Средней Азии, но в Центральной Азии, где “пестроцветные толщи” с сильным засолением и загипсовыванием весьма распространены, – практически отсутствует. Но и в Центральной Азии, и по периферии Алтайской горной страны (от Чуйской “степи” и Тувинского Алтая до Зайсанской котловины) есть немало реликтовых элементов, которые прямо связаны с этим типом растительности, хотя чрезвычайно редко образуют ценозы (а если и образуют достаточно сомкнутые группировки, то чаще одновидовые). Многие из этих элементов имеют очень почтенный возраст, обычно – неогеновый, сохранились лишь в немногих рефугиумах, нередко это узколокальные или более широко распространенные эндемики Алтайской горной страны. Кроме собственно “пестроцветных” гипсоносных глин и песчаников (окраска которых исключительно многоцветна – от белых, розоватых и охристых до ярко-красных, кирпично-красных и фиолетовых, а следовательно, и геохимические характеристики резко различны), реликтовые типы этой природы заселяют также вторичные местообитания по отложениям, смытым со склонов или размытым с поверхности, а также рыхлые толщи известняков с прослойками гипса. На севере это замечательный Chenopodium frutescens (иногда образует настоящие ценозы с участием еще 2–5 видов растений), Corydalis stricta (на большом диапазоне высот, но лучше всего развит на рыхлых гипсоносных глинах на высотах около 2000–2200 м) и, по-видимому, Zygophyllum melongena, освоивший большой диапазон подсоленых субстратов на высотах от 1500 до 2400 м. В Зайсанской котловине и по периферии впадины Барун-Хурай это Calligonum junceum, Atraphaxis compacta, Arthrophytum subulifolium (только Зайсан), Sisymbrium subspinescens, Zygophyllum subtrijugum, Euphorbia blepharophylla, Hedysarum splendens, H. kamelinii, Artemisia (Turaniphytum) eranthema, на границах с Заалтайской Гоби – Chesneya grubovii, и ряд других подобных типов.
Семиаридные типы растительности.
Древнесредиземноморские семиаридные типы растительности в чистом виде не представлены в Алтайской горной стране, но древнесредиземноморские семиаридные элементы здесь участвуют в сообществах степных кустарников, а также кустарниковых степей на шлейфах Южного Алтая и Тарбагатая, а иногда образуют фитоценозы с преобладанием в травяных ярусах характерных типов крупнотравных горных полусаванн, реже – ирано-туранских (низкотравных) полусаванн и шибляка, но в сочетаниях со степными видами. Таковы, например, замечательные ценозы Atraphaxis laetevirens, A. virgata, иногда Amygdalus ledebouriana и Spiraea hypericifolia с господством в травяном ярусе Botriochloa ischaemum, Poa bulbosa, Carex turkestanica, Hedysarum songaricum, Hypericum scabrum, Artemisia sublessingiana, с участием Fritillaria verticillata, Tulipa altaica, Ixiolirion tataricum, а также эфемеров Anisantha tectorum, Bromus japonicus, Trigonella orthoceras, Alyssum desertorum, A. linifolium и др., но и Stipa capillata, Artemisia frigida, Hyssopus ambiquus, Ziziphora clinopodioides, Scutellaria sieversii, Euphorbia pachyrrhiza и др. Таковы группировки Inula macrophylla (I. grandis), Alcea nudiflora, Astragalus sieversianus, Ferula soongorica, c Poa bulbosa, Hypericum scabrum, Convolvulus pseudocanthabrica, Eryngium macrocalyx, Haplophyllum perforatum, Oedibasis apiculata, Stroganowia intermedia, S. sagittata, Allium robustum и др., с небольшим участием степных кустарников и характерных степных видов – Stipa capillata, Artemisia sublessingiana, Koeleria cristata и др. близ подошвы южного макросклона Тарбагатая.
Азональные типы растительности, свойственные и Бореальному и Древнесредиземноморскому подцарствам.
Гидрофильная и гигрофильная растительность (Hydrophyton).
Гигрофильные злаковники и травники (Hygrocoryphion asiaticum). Представлены в Алтайской горной стране преимущественно формациями плюризональных или бореальных видов злаков, осоковых и других прибрежно-водных трав. Это формация Phragmites australis, группировки видов Schoenoplectus, Bolboschoenus, Typha, различных видов Carex, Juncus, Beckmannia syzigachne, Glyceria plicata, Scolochloa festucacea и др.
Воднопогруженная растительность (Hygrocoryphion asiaticum). Этот тип растительности представлен в Алтайской горной стране более разнообразно и собственно бореальными видами, и видами более теплолюбивыми. Это формации Nymphaea candida, N. tetragona, Nuphar luteum, Nymphoides peltatum, многочисленных видов рода Potamogeton, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum verticillatum, M. spicatum, Hippuris vulgaris, Najas marina, Caulinia minor, солонцевато-водных Zannichellia pedunculata, Ruppia spiralis и др. Очень разнообразны растущие в водоемах разных типов и разного положения в поясных выделах виды рода Batrachium и водные виды рода Ranunculus. Из более южных типов здесь можно отметить особо Potamogeton malainus (Зайсан), Batrachium rionii (ряд местонахождений), Hydrilla verticillata.
Гидрофитная плавающая растительность (Hydromegaloplankton asiaticum) также довольно богата, но главным образом за счет водоемов по периферии Алтайской горной страны. Это и заросли Lemna minor, L. trisulca, L. turionifera, и довольно редкие Hydrocharis morsus-ranae, Stratiotes aloides, виды рода Utricularia. Из более теплолюбивых типов важно, что и на севере, и на юге страны есть Trapa natans s. l. (T. sibirica, T. kasachstanica, T. zaissanica, T. pectinata), в Зайсанской котловине есть Salvinia natans, в котловине Барун-Хурай и в Зайсанской котловине есть Utricularia australis.
Петрофильная растительность (Petrophyton). Представлена в Алтайской горной стране несколькими не вполне отчлененными типами растительности, в общем сходными с типами петрофитона Средней Азии, а отчасти – и Южной Сибири и Северной Монголии, но в деталях весьма своеобразными.
Ксеролитофитон (Xerolithophyton asiaticum) – растительность теплых скал. Микроценозы Silene turgida, Ptilotrichum tenuifolium, Chamaerhodos altaica, Sedum hybridum, Eritrichium altaicum, Asperula paniculata, A. kryloviana, Galium coriaceum, видов рода Thymus, Dendranthema sinuatum, Brachanthemum baranovii, Saussurea jadrinzevii, Stevenia incarnata, Allium clathratum, A. eduardii, а также Woodsia asiatica, W. ilvensis и др. – на Алтае, Allium galanthum, A. subtilissimum, A. saxatile, Galitzkya spathulata, Pseudosedum lievenii, Sedum albertii, Rosularia platyphylla, Seseli incanum, Hyssopus cuspidatus, Thymus roseus, Artemisia glabella, A. salsoloides и др. – в Западных низкогорьях и мелкосопочниках, а также на Тарбагатае, Dracocephalum fruticulosum и др. – на восточной периферии Алтая. Разнообразие скальных видов на Алтае, в общем, невелико, но среди них немало узкоареальных и даже эндемичных видов.
Ксерохазмофитон (Xerochasmophyton asiaticum) – растительность теплых и сухих осыпей. Более строго связанные с осыпями виды очень малочисленны, например, Silene incurvifolia, Peucedanum hystrix (чаще с увлажнением), Dracocephalum peregrinum, Valeriana martjanovii, Chondrilla leiosperma, Ch. brevirostris, иногда Scrophularia incisa, Sterigmostemum (Oreoloma) violaceum и др.
Ксеропетрофитон (Xeropetrophyton) – разреженная растительность каменистых и щебнистых склонов и сухих вершин. Более разнообразные группировки, нередко многовидовые, Silene altaica, S. alexandrae, S. gubanovii, Stellaria amblyosepala, S. dichotoma, S. gypsophiloides, Gypsophila patrinii, Orostachys spinosa, O. thyrsiflora, Potentilla rupestris, Seseli buchtormense, Onosma gmelinii, Lagochilus bungei, Helianthemum soongoricum, Convolvulus gortschakovii, Pyrethrum kelleri, Echinops integrifolius, Syreitschikovia tenuifolia, Ligularia robusta, Youngia altaica, Y. tenuifolia, реже Ephedra intermedia и др.
Мезолитофитон (Mesolithophyton sibirico-oreoasiaticum) – растительность увлажняемых (хотя бы временно) скал. Микроценозы Asplenium septentrionale, A. ruta-muraria, A. viride, A. trichomanes, Cystopteris altajensis, Camptosorus sibiricus, Woodsia heterophylla, Polypodium sibiricum, Lepisorus albertii, Parietaria debilis, Corydalis capnoides s. l., Aquilegia lactiflora (только Тарбагатай), Thlaspi cochleariforme, Sedum populifolium, S. ewersii, Saxifraga sibirica, Hackelia deflexa, Campanula dasyantha и некоторые др., иногда – ценозы Bergenia crassifolia.
Криопетрофитон (Kryopetrophyton oreoasiaticum) – растительность холодных каменистых местообитаний, в высокогорьях часто выступает как поясно-определяющий тип растительности. Весьма разнообразный тип (фактически – совокупность типов) растительности, свойственный Нагорной Азии и хорошо развитый в Алтайской горной стране в значительном числе вариантов.
Криоксеропетрофитные группировки, обычно весьма разреженные, слагаются такими видами, как Minuartia verna, M. biflora, Arenaria formosa, Smelowskia calycina, S. pectinata, Chorispora bungeana, Ch. songorica (Тарбагатай), Potentilla biflora, Papaver pseudocanescens, Oxytropis schrenkii, O. chionophila, O. saurica, Eritrichium villosum, Dracocephalum bungeanum, Saussurea pricei, S. glacialis, Valeriana petrophila, некоторыми видами Draba и др. Они свойственны, в первую очередь, более южным частям страны и занимают здесь (в комплексе с другими криофитными типами) самые верхние уровни гор, где еще развита растительность.
Среди них особенно выделяются своеобразные комплексы, которые можно назвать “псевдотундрами”. Эти формы высокогорной растительности формируются преимущественно в условиях платообразных вершин, подверженных сильному сносу снега, а поэтому – с резким развитием вечномерзлотных явлений в условиях неглубоких почв, структура их напоминает “полигональные” или “медальонные” тундры, когда крупные пятна, лишенные растений, окружены мелкощебнистыми бортиками, где растения развиваются, и в немалом числе видов. Это Carex rupestris, Paracolpodium altaicum, Stellaria petraea, Draba altaica, D. fladnizensis, D. oreades, Braya siliquosa, B. rosea, Oxytropis oligantha, O. komei, Rhodiola coccinea и некоторые другие виды. Естественно, что никаких элементов горных тундр здесь нет, не считая видов лишайников, весьма разнообразных и красочных.
Поскольку в высокогорьях Алтайской горной страны немало и каменных развалов на вершинах и под вечными снегами, плохо скрепленных и почти не заселенных растениями морен, да и осыпей по их бортам, среди растительности выделяется и вариант криохазмофитона, приуроченного именно к подобным, более подвижным субстратам. Это группировки Cerastium lithospermifolium, Stellaria martjanovii, Callianthemum angustifolium, C. alatavicum, C. sajanense, Aconitum rotundifolium, Parrya (Neuroloma) stenocarpa, Leiospora excapa, Taphrospermum altaicum, Astragalus tschujensis, Veronica densiflora, Dracocephalum stamineum, D. bungeanum, Youngia nana и др., на Тарбагатае дополняемый характерными Allium carolinianum, A. oreophilum. Особо выделяются более связанные с крупными развалами камней (и лучшим увлажнением) Saussurea involucrata, S. orgaadayi, а также Viola biflora, по бортам ручьев заходящий в высокогорья Chamaenerium latifolium. Одним из наиболее пластичных в подобных условиях видов является Allardia (Waldheimia) tridactylites.
Наконец, в высокогорьях есть и небольшой комплекс видов, строго связанных со скальными местообитаниями – криолитофитона – Paraquilegia anemonoides, P. microphylla, Corydalis grubovii, Valeriana fedtschenkoi и некоторые иные (виды Draba, Youngia).
Антропогенная (созданная или перестроенная человеком) растительность (Agrophyton). Территория Алтайской горной страны издавна освоена человеком. Уже палеолитический человек не только жил в более благодатных уголках Алтая и Тарбагатая, но, по крайней мере, бывал и в высокогорьях, в первую очередь, возможно, в поисках материала для весьма совершенных каменных изделий. Немало людей, по мнению В. И. Молодина и Ю. Ф. Кирюшина, жило здесь в эпоху ранней бронзы. Это были скотоводы по преимуществу, но ведь и ранние металлические изделия требовали уже значительного количества древесного угля для плавки металла, а скотоводы этого времени, конечно, умели уже и расширять время использования пастбищ путем палов, да и увеличивать их площади, сводя тем же способом леса. Почти несомненно, что во время развития пазырыкской культуры (около 3000 лет назад) скотоводы Алтая общались с земледельцами на его периферии, но естественно полагать и то, что земледелие здесь в каких-либо формах появилось существенно раньше. Конечно, Алтай никогда не был столь освоенным земледельцами, как его периферия на реках, вытекающих из высоких гор, но скотоводческое население Алтая было весьма многочисленным и за несколько тысячелетий до нашей эры, а не менее двух с половиной последних тысячелетий эта страна была и связующей различные человеческие культуры, и одновременно ареной борьбы могущественных государственных образований “Великой Степи” от юэджей и гуннов до древних тюрков, но и ираноязычных народов Синьцзяна, и тангуто-монголов, а также и собственно Древнего и Средневекового Китая.
Для ботаника, в частности, есть немало оснований думать, что феномен безлесного северного склона Тарбагатая может быть и следствием интенсивнейшего воздействия человека, глубокие корни которого уходили в культуры, хорошо и издавна использовавшие, но и сводившие леса. Столь же ясно и то, что значительные пространства “еланей” в таежном по существу Северо-Западном и Центральном Алтае отнюдь не возникли только в тюркские эпохи, но были освоены значительно раньше. И все же, значительно переделанная за многие тысячелетия природа Алтая, его сильнейшим образом нарушенная растительность в последние несколько сотен лет по сравнению с периферией Алтая кажется еще мало измененной, продолжающей развиваться по природным законам. И это несмотря на то, что мы достоверно знаем, как уничтожались леса Рудного Алтая или как были вырублены пойменные леса Чуйской “степи”, а территории ее низких, “пустынно-степных” участков преображены и перевыпасом, и искусственным орошением. Естественно, что в этом случае мы не можем описывать растительность этого огромного региона без учета ее антропогенно преобразованных компонентов или созданных человеком сообществ растительности земледельческих угодий, мест поселения, транспортных трасс и т. д. Однако, следует сказать, что они не только изучены совершенно недостаточно, но, более того, они не описаны даже в специальной литературе. Именно поэтому ниже дана только общая схема разделения отдельных типов антропогенной растительности, но лишь с самыми предварительными замечаниями, без сколько-нибудь детальных характеристик их.
Агроценозы неполивного (богарного) земледелия. Представлены на северо-западных и западных предгорных территориях, в низкогорьях Казахстанского, Китайского, в меньшей мере – Русского Алтая, части Западного Тарбагатая. Это, прежде всего, посевы хлебных злаков (яровая пшеница, реже – озимая рожь, еще реже – озимая пшеница, ячмень (как кормовой, так и пивоваренный), еще реже – овес). Это также и горох, и гречиха, целый ряд масличных культур – рапс (гибриды), ранее – рыжик, в опытах – сафлор. Сорняки этих посевов преимущественно европейского земледелия, но состав их в последние полсотни лет обеднен и изменен (преобладают корневищные многолетники – виды Sonchus, Cirsium; специфические однолетние сорняки практически исчезли, несколько возросла роль Artemisia sieversiana). Пропашные культуры (картофель, белокочанная капуста, реже – другие, преимущественно на корм), а также кормовые (силосные) кукуруза, подсолнечник также по составу сорняков, скорее, ближе к европейским, но здесь возрастает и доля случайных местных видов.
Специфическим типом богарных агроценозов являются сеяные сенокосные угодья (Onobrychis sativa, реже Medicago sativa, обычно гибридные формы). Коренной для этих районов тип богарных посевов злаков – просо – был практически вытеснен с полей.
Агроценозы поливного земледелия. Представлены в небольших оазисах в юго-западных частях Алтая, в Китайском Алтае, в Булугунском оазисе Монгольского Алтая, а также на Тарбагатае. Это примерно тот же набор полевых и пропашных культур, но сорняки в этом случае чаще более специфические, джунгаро-северосреднеазиатские (Echinochloa crus-galli и др., Setaria glauca, S. viridis s. l., виды Eragrostis, Bolboschoenus, Rumex similans, Heliotropium ellipticum, Lycopsis orientalis, а также брунец – Goebelia alopecuroides, Dodartia orientalis, Acroptilon australe, Artemisia scoparia и др.). Для южной части страны характерны и бахчи (арбузы, низкокачественные дыни) со специфическим набором аборигенных сорных растений. Для более северных территорий характерны специфические пойменные луга, испытавшие коренную мелиорацию (ныне заброшенные) или частично затронутые мелиорацией (места бывших подсевов культурных кормовых трав). При коренной мелиорации первично это были либо чистые и смешанные посевы культурных отборов Trifolium pratense, T. hybridum, гибридной (сине-гибридной) люцерны, вики, а также тимофеевки, культурных отборов костра безостого, ежи, в Казахстанской части – Arrhenatherum elatius (практически исчезнувшего). В подсевах преимущественно использовались клевера, эспарцет и тимофеевка. Из более экзотических культур, в свое время пропагандировавшихся, а частично и хорошо удававшихся, следует отметить Sorghum sudanense, Papaver somniferum, ценнейший медонос Phacelia tanacetifolia.
Растительность мест поселения. Как правило, это сложные комплексы сообществ видов природной флоры и рудеральных (связанных именно с поселениями) видов разной природы, сообществ смен восстановления нарушенной растительности и вновь формирующихся на базе видов, чуждых данной флоре. Включает и собственно агроценозы, постоянно создающиеся в поселениях. В Алтайской горной стране выделяется несколько крупных типов растительности поселений. Это городская растительность (с относительно небольшой долей огородных агроценозов, но, как правило, с парковыми насаждениями, садами, в том числе – вне усадеб, а также с большой площадью различных техногенных ландшафтов). В городах обычно происходит значительное обогащение флоры.
Это растительность дачно-садовых временных поселений, в условиях Алтая – преимущественно занятых огородными культурами, цветниками и, в меньшей степени, собственно садовыми насаждениями. Флора их значительно обеднена по составу собственно аборигенных видов, но очень пестра по составу видов культивируемых и занесенных с культурой.
Это растительность сельских поселений предгорно-низкогорной ступени с постоянной огородной культурой, приусадебными садами и цветниками и своеобразным комплексом рудеральной растительности, в основе своей более всего связанной с беженцами из прошлых культур, заносными, в том числе карантинными сорняками, а также преобладающими обще-евросибирскими рудеральными видами. В более южных районах именно в этих поселениях ныне наблюдается инвазия Hordeum jubatum, но и Cardaria repens, C. draba, именно здесь идет проникновение Cyclochaena xanthifolia (как ранее Xanthium sibiricum), множество очагов Conyza canadensis и т. д. Характернейшей особенностью этой группы поселений являются и попытки виноградарства, остатки культуры хмеля и др. Азиатский облик здесь выражается, пожалуй, лишь в том, что в составе рудералов велика еще и роль Cannabis sativa s. l. Растительность сельских поселений в среднегорьях лесной части страны в основе своей – более азиатская, что определяется такими сорно-рудеральными видами, как Urtica cannabina, Atriplex sibirica, A. fera, виды Axyris, Lepidium densiflorum, Chorispora sibirica, Ch. tenella, Leonurus quinquelobatus, L. glaucescens, виды Artemisia и т. д. Число видов полыни особенно возрастает в поселениях высоких межгорных котловин.
Еще более резко выраженный азиатский (нагорно-азиатский) характер несет растительность зимовий в высокогорьях. Это и обилие сорных маревых, в том числе видов однолетних Axyris, Kochia, Salsola, и обилие сорных типов Artemisia (особенно A. macrocephala, A. anethifolia, A. pectinata, A. mongolica и др.), это и такие редкие виды, встречающиеся в поселениях на зимовьях, как Hedinia altaica, Zygophyllum melongena и др.
Наконец, весьма специфическая антропогенная растительность свойственна таким техногенным сооружениям, как места золотодобычи с использованием драг, отвалы рудников, обочины и откосы автомобильных дорог, где особенно велика роль аборигенных апофитов (например, Nepeta sibirica в почти чистых ценозах вдоль дорог, то же для наиболее сухих районов – Dracocephalum foetidum, нередко резко выраженное расселение вдоль дорог аборигенного Cuscuta europaea s. l. и т. д.). Но еще раз приходится повторить, что антропогенная растительность страны изучена очень плохо.
Некоторые общие черты вертикальной поясности растительности
Столь богатый состав типов растительности в условиях сложной горной страны отражается в пестрой комплексности растительности в системах вертикальной поясности. В разных районах Алтайской горной страны, естественно, ряды смен вертикальной поясности растительности различны и в силу разных характеристик климата, и в силу положения в разных структурах макрорельефа. Но не менее различны в конкретных условиях и комплексы растительности в пределах одного поясного выдела. Вертикальная поясность в ряде районов Алтайской горной страны хорошо изучена. Есть две специальные обобщающие монографии, где проблемы ботанико-географического положения, а также районирования крупных регионов Алтая обсуждаются именно на базе структурных типов вертикальной поясности, присущих растительному покрову разных участков Алтая. В одной из них были обобщены материалы большого числа ботаников, работавших на Русском Алтае, а также оригинальные материалы профильных пересечений ряда участков Алтая автором (Огуреева, 1980). В другой монографии, посвященной ботанической географии Монгольского и Гобийского Алтая, доля оригинальных материалов автора особенно велика (Волкова, 1994), но, к сожалению, ряд крупных горных массивов автором не был охвачен. Поясность Тарбагатая была тщательно исследована и детально описана Е. Г. Степановой (1962). В Казахстанском Алтае высотная поясность была охарактеризована В. И. Барановым (1929), П. П. Поляковым (1934), А. Г. Борисовой (1935), а затем обобщена в ряде важных теоретических разработок Р. А. Еленевского (1938, 1940). Но все же именно в Казахстанском Алтае поясность растительности изучена наименее детально, в Китайской части Алтая она и описана пока лишь крайне обще, а на востоке Алтая практически не описана поясность крупных массивов Тургэн-Ула и Хайрхан-Ула. В своей монографии по анализу ряда элементов флоры Алтая в связи с историей этой флоры я тоже обсуждал проблемы обобщения материалов по высотной поясности Алтайской горной страны.
Обобщающая их схема (Камелин, 1998), повторенная в данном разделе (табл. 1), позволила выделить 7 разновеликих секторов на территории этой страны (а в одном секторе – еще и 3 дополнительных выдела) с достаточно резкими отличиями высотной поясности. Были предложены и разные варианты их интерпретации и обобщения, которые отражают и положение страны в целом на рубежах разных областей Бореального и Древнесредиземноморского подцарств флоры, и меридианальную границу секторов Азии (преимущественно внетропической), проходящую на Алтае, и чисто региональную специфику проявления вертикальной поясности. Важнейшими выводами, имеющими отношение к флористическому районированию территории Алтая в разных вариантах обобщения, стали: 1) преобладание на этой территории комбинативных типов поясности (с проявлением конъюгации различных поясов в секторах); 2) выделение 3 крупных регионов – Бореального горно-южносибирского, Суббореально-степного горно-южноалтайско-джунгарского и Степного и пустынного центральноазиатского. Это выделение, видимо, наиболее полно отражает провинциальные флористические особенности разных регионов Алтайской горной страны.
Как по составу флоры, так и по растительности Алтайская горная страна все же целиком относится к Циркумбореальной области Бореального подцарства, но к двум ее подобластям – Евросибирской (представленной одной провинцией – Алтае-Западносаянской) и Степной (представленной Алтае-Джунгарской провинцией, которую я ранее называл Восточноказахстанско-Алтае-Джунгарской, см. Камелин, 1990, и Тувинско-Монгольской провинцией). Конечно, за счет котловинного эффекта в провинциях Степной подобласти есть не только элементы флоры Древнего Средиземья, но и небольшие ее эксклавы – в Зайсанской котловине, впадине Барун-Хурай и по периферии на востоке – в Котловине больших озер Монголии. Но даже относительное обилие горно-среднеазиатских элементов во флоре южного склона Тарбагатая и хребта Байтаг-Богдо не меняют состав флоры, присущий в основном всей стране в целом, и этот состав – южно-бореальный. Даже в горных условиях мы здесь еще не достигаем границ Горной Средней Азии, в этом секторе они проходят по гребню (водоразделам) Джунгарского Алатау (Голоскоков, 1984; Камелин, 1973, 1990).
Именно хорошо различающиеся провинции и лежат в основе этого естественного районирования Алтайской горной страны, которое мы принимаем в новой “Флоре Алтая” (рис. 1).
Циркумбореальная область Голарктики
Евросибирская подобласть.
Алтае-Западносаянская горная провинция (А).
В принятых нами границах охватывает территории Северного и Центрального Русского Алтая, часть Горной Шории, Абаканский хребет, восточную часть Русского Алтая и хребты Западного Саяна до Енисея. Значительная часть этой территории была названа Б. К. Шишкиным “Округом Большой Черни”. Действительно, самая важная характерная особенность этой провинции – наличие здесь собственно черни и богато представленной черневой тайги. Но это и территория, где наилучшим образом представлена горная тайга без неморальных элементов. Только здесь, в Алтайской горной стране, развита и заболоченная тайга, и имеются небольшие участки сфагновых болот. Здесь хорошо представлены горные боры и берёзовая лесостепь, а в верхних поясах гор – красочное субальпийское разнотравье, альпиногенные травяные ковры и горные тундры. В Центральном Алтае немало участков, занятых экспозиционными лесостепными комплексами с лиственницей, кое-где в котловинах хорошо развиваются островные “степи”, обычно обрамлённые экспозиционной лесостепью. В долине Катуни и нижней части долины Чуи, а также в верхней части бассейна Урсула, кое-где по Башкаусу и Чулышману есть и реликтовые фрагменты сухих и кустарниковых степей с участием тувинско-монгольских видов и ряда оригинальных эндемичных видов.
Во флоре этой провинции сохранились важнейшие дифференциальные типы черни, частью эндемичные и субэндемичные: Tilia sibirica, Menispermum dauricum, Eranthis sibirica, Dentaria sibirica, Chrysosplenium ovalifolium, Brunnera sibirica (а также ещё около 40 видов, общих с Алтае-Джунгарской провинцией). Только здесь в пределах Алтайской горной страны представлены важные боровые виды: Zygadenus sibiricus, Polygala tenuifolia, Phlox sibirica, Pyrola media, Dendranthema zawadskii; южносибирско-монголо-даурские: Astragalus melilotoides, A. davuricus. Только здесь представлены и такие важнейшие типы торфяных болот, как Scheuchzeria palustris, Drosera rotundifolia, D. anglica, Rubus chamaemorus, Viola epipsiloides, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris, O. microcarpus, южнее в этом секторе уже не растущие. Сравнимо с ними и распространение в Алтайской горной стране таких бореальных типов, как Schizachne callosa, Agrostis clavata, Calla palustris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Corallorhiza trifida, Carex chordorhiza, C. capitata, Viola mauritii, V. selkirkii, Rubus arcticus, Orthilia secunda, Hypopitis monotropa, Angelica palustris, Gentiana pneumonanthe, Lonicera xylosteum и др. Все эти виды по большей части заходят в Алтайскую горную страну лишь на севере и северо-востоке. Здесь же находятся юго-западные границы распространения таких важных сибирских таёжных и таёжно-гольцовых видов, как Ribes procumbens, Rhododendron aureum, Campanula turczaninovii.
Кроме некоторых вышеупомянутых, во флоре провинции ещё около 40 собственно алтае-западносаянских или несколько более распространённых алтае-саянских (субэндемичных) видов, реже – видов, выходящих за пределы провинции в горах Казахстанского Алтая или в районе Коргонского хребта. Это, например, Aconitum biflorum, Delphinium retropilosum, Aquilegia borodinii, Ranunculus schischkinii, R. akkemensis, R. pseudomonophyllus, R. submarginatus, Stellaria imbricata, S. (Mesostemma) martjanovii, Silene turgida, Chrysosplenium filipes, Sedum populifolium, Caragana altaica s. str., Bupleurum martjanovii, Galium coriaceum, Scrophularia altaica, Dendranthema sinuatum, Saussurea jadrinzevii, S. serratuloides и др. Характерным дифференциальным типом субальпийских травников этой провинции является и южносибирско-северомонгольский Hansenia mongolica.
Многие черты флоры и растительности этой провинции близки с соседней, более восточной Саянско-Прибайкальской провинцией, но всё же и черневая тайга Саянско-Прибайкальского типа существенно иная (важные дифференциальные типы – Mitella nuda, Mertensia stylosa), и высокогорные комплексы с родоретумами из Rhododendron adamsii, Rh. parvifolium, тундрами с Phyllodoce caerulea резко отличают обе провинции.
Степная подобласть.
Алтае-Джунгарская горная провинция (КАД).
В принятых нами границах охватывает юго-западную часть Русского Алтая, Казахстанский Алтай, Китайский Алтай, Монгольский Алтай (районы, принадлежащие к бассейну Иртыша и Урунгу, и некоторые участки в верховьях рек бассейна Кобдо-гола с хорошо выраженным лесным поясом), Тарбагатай, Семистай, Саур, а также Байтаг-Богдо и другие горные массивы, замыкающие межгорную котловину Барун-Хурай, и собственно межгорные котловины Барун-Хурай (“Джунгарская Гоби”) и Зайсанскую. За пределами принятых нами границ к этой провинции, безусловно, относится вся система низкогорий Чингиз-тау – Акшатау, и, возможно, часть высоких мелкосопочников Семипалатинского и Баянаульско-Каркаралинско-Кентского округов Ценрально-Казахстанского мелкосопочника, а также хребет Уркашар в Тарбагатай-Саурской горной системе (сведения о растительном покрове которого отрывочны). Важнейшей особенностью этой провинции является широкое развитие в нижних поясах гор разнообразных сообществ кустарников (как степных, так и мезофильных), а для большей части гор – и хорошо выраженного лесного пояса (располагающегося в разных горах на высотах, явно возрастающих к югу и, кроме самых южных гор, с участием в ценозах также и темнохвойных лесных пород). Характерно развитие в участках перехвата влажных воздушных масс красочного субальпийского высокотравья, нередко развитие в высокогорьях арчовых стлаников или на верхней границе леса стланцевых форм темнохвойных деревьев, разнообразие криопетрофитных группировок. Степи в основном развиты лишь в нижнем поясе гор (кроме крайне южных гор, где они могут развиваться до высокогорий). В замкнутых межгорных котловинах развиты полупустынные комплексы и пустынные сообщества турано-джунгарского типа, в том числе псаммофитные, гипсофильно-петрофильные, галофитные.
Флора Алтае-Джунгарской провинции – наиболее богатая в Алтайской горной стране. Здесь хорошо представлены неморально-черневотаёжные виды (причём только в этой про-винции – Anemone umbrosa, Parapyrum anemonoides, Eutrema integrifolium, Campanula latifolia, Codonopsis clematidea), немало здесь и обычных для тайги других районов Алтая видов. Здесь наиболее богат реликтовый “кверцетальный” комплекс видов, преимущественно связанный с мезофильными кустарниковыми сообществами. Это и виды, связующие флоры провинции с флорами районов дубравной лесостепи Восточной (реже Центральной) Европы: Daphne altaica, Clematis integrifolia, Gymnospermium altaicum, Potentilla rupestris и др. Но это и виды с ареалами, охватывающими и часть горных районов Средней Азии, весьма разнообразные по родству: Sibiraea laevigata, Dictamnus angustifolius, Stelleropsis altaica и др. Естественно, что в составе флоры много видов степных, как широко распространённых, так и свойственных преимущественно Центральному Казахстану и Алтае-Джунгарской провинции. Среди них есть и ряд видов с дизъюнктивными ареалами (южноуральско-приуральскими и алтае-джунгарскими фрагментами ареалов с разрывами на большей части Казахстана), например, Silene altaica, Astragalus unilateralis, Pedicularis interrupta и др. Немало в составе флоры провинции и разных по природе лугово-степных, кустарниково-степных, высокогорных видов, связующих этот регион с горной Средней Азией (различными её частями). Особенно много их, естественно, во флоре южного макросклона Тарбагатая, а также на хребтах, окружающих впадину Барун-Хурай. Но ряд алтайско-горносреднеазиатских видов на севере достигает юго-западных низкогорий Русского Алтая или хребтов Казахстанского Алтая (Eremurus altaicus, Polygonatum roseum, Atraphaxis laetevirens и многие другие). В этих же районах северо-восточных рубежей распространения достигают и некоторые восточно-древнесредиземноморские виды (например, Ixiolirion tataricum). Естественно, что в Зайсанской котловине и во впадине Барун-Хурай есть и немало туранских, турано-джунгарских, северотурано-джунгарских пустынных видов (Stipagrostis pennata, Carex physodes, Ammodendron bifolium, Heliotropium acutiflorum и др.). В то же время, в этих регионах есть и некоторые настоящие гобийские пустынно-степные и пустынные виды (Allium polyrhizum, Zygophyllum xanthoxylon s. l., Z. potaninii, Gymnocarpos przewalskii и др.).
Флора провинции высокооригинальна. Здесь более 100 эндемичных видов и ещё не менее 50 субэндемичных (едва выходящих за пределы провинции в Казахском мелкосопочнике, отчасти в Прибалхашские мелкосопочники или горные массивы от Семистая до Джунгарских ворот). В ряде групп разных родов и семейств цветковых растений здесь наблюдается автохтонное групповое видообразование на базе весьма обособленных предковых видов. Таковое свойственно псаммофильным видам рода Calligonum (Polygonaceae) в Зайсанской котловине (5–7 эндемичных видов), трагакантоидным видам рода Caragana (3 эндемичных вида: Caragana hololeuca, C. bongardiana, C. tragacanthoides) – там же, видам секции Cysticalyx рода Astragalus (до 7 эндемичных видов) – в Казахстанском, Китайском и Монгольском Алтае, видам секции Leucophysa рода Astragalus (3 эндемичных расы) – в Зайсанской котловине, по пескам Чёрного Иртыша и Урунгу, а также впадины Барун-Хурай, видам родов Sterigmostemum (=Oreoloma) и Stroganowia (Cruciferae), Lagochilus (Labiatae) и некоторым другим группам. Из других эндемичных видов особо отметим Limnas vereszaginii, Allium caespitosum, A. petraeum, A. robustum, Iris ludwigii, Atraphaxis canescens, Arenaria pentandra, Rosa schrenkiana, R. baitagensis, Amygdalus ledebouriana, Calophaca soongorica, Astragalus kendyrlyki, A. roseus (особая секция), A. gebleri (самый северный тип секции Ammodendron), Oxytropis hystrix, O. spinifer, Hedysarum scoparium, H. splendens, Euphorbia blepharophylla, Stenocoelium trichocarpum, Ferula krylovii, F. potaninii, Acantholimon tarbagataicum, Limonium rezniczenkoanum, Mertensia pallasii, M. popovii, M. tarbagataica, Lappula cristata, L. rupestris, Craniospermum subfloccosum, Rindera ochroleuca, Lindelofia angustifolia, Scutellaria alberti, S. krylovii, S. sieversii, Phlomoides gymnocalyx, Paraeremostachys phlomoides, Eremostachys molucelloides, Hyssopus cuspidatus, Linaria hepatica, Asperula kryloviana, Rubia rezniczenkoana, R. dolichophylla, Echinops gordiaginii, E. integrifolius, Saussurea grubovii, S. cana, S. rigida, S. elata, Jurinea chaetodonta, Scorzonera vereszaginii, Chondrilla sajanensis, Ligularia kareliniana, L. schischkinii, Brachanthemum fruticulosum, B. mongolicum, Pyrethrum kelleri. Субэндемичный род зонтичных Ledebouriella H. Wolff с 2 слабо различающимися видами – L. seseloides (Hoffm.) H. Wolff (Казахстанский мелкосопочник: южная часть от верховий Сарысу до Чингиз-тау) и L. multiflora (Ledeb.) H. Wolff (Зайсанская котловина – Тарбагатай – Саур) – также свидетельствует о высокой оригинальности флоры провинции, а также, при высоком своеобразии всего состава флоры, – о естественности флоры провинции как части флоры Степной подобласти.
Тувинско-Монгольская провинция (ЗМ, ЮМ).
В принятых нами границах, в отличие от двух предыдущих провинций, представляет лишь меньшую, западную часть обширной территории всей провинции. В неё входят территория Чуйского округа Алтае-Хангайской подпровинции Алтае-Саянской провинции в понимании А. С. Ревушкина (1988), но без плоскогорья Укок (т. е. в границах Чуйского округа Алтая Б. К. Шишкина (1937) и части Чуйского округа А. В. Куминовой (1960), но без Курайского района), сюда же входит и территория Тувинского Алтая (Монгун-Тайга). Этой же провинции принадлежит большая часть хребтов Монгольского Алтая (но без собственно водораздельного сооружения и всех хребтов бассейна Урунгу и бессточной впадины в центральной и восточной части Барун-Хурая). Наконец, в принятых нами границах сюда относятся и горы юго-восточной части Монгольского Алтая между впадиной Шаргын-Гоби и восточной частью Джунгарской Гоби и Заалтайской Гоби. Это хребты Адж-Богдо, Уэртийн-Хурэн-Ула, Бурхан-Будай-Ула, а также Хасагт-Хайрхан и Хан-Тайширин-Нуру, наиболее близко подходящие к Хангаю.
За пределами же принятых нами границ к Тувинско-Монгольской провинции относятся: вся Котловина Больших озёр Монголии, Убсунурская котловина с хребтом Хан-Хухэй на юге и с Западным Танну-Ола на севере, Центрально-Тувинская котловина, Восточный Танну-Ола и все низовья Тэсийн-гола (но не хребты Сангиленского Нагорья), а также обширные пространства Западного и Юго-Западного Хангая в бассейне Дзавхана и Хунгий-гола, включая весь высочайший массив Отгон-Тэнгри и западные участки водораздела между бассейном Селенги и речками, стекающими в Долину Озёр, но не хребет Тарвагатай-Нуру. Отношение к этой провинции части южного склона Хангая и Гобийского Алтая (в его высочайшей части) следует выяснить в особом анализе, для которого пока не хватает материалов. Включение же в состав этой провинции как высоких горных массивов, так и крупнейших межгорных котловин, в том числе и наиболее южной котловины Шаргын-Гоби с развитыми саксаульниками на низких уровнях, вполне оправдано общим составом флоры Котловины Больших озёр, где пустынные гобийские элементы всё же представляют лишь малую часть флоры, а также тем, что флоры более высоко поднятых межгорных котловин Ачит-нура и Урэг-нура хорошо связуют флору Котловины Больших озёр с собственно нагорными флорами бассейна Кобдо.
Важнейшей особенностью растительного покрова провинции является чрезвычайно низкое участие лесных ценозов в высотной поясности большинства хребтов. Все леса здесь составлены только Larix sibirica, темнохвойных пород здесь нет. Сколько-нибудь заметное присутствие ели в долинах рек свойственно только северному склону Танну-Ола, и только там есть полоса развития кедра в некоторых участках на верхней границе лесов. В остальной части в Монгольском Алтае и в Западном Хангае полосы с участием леса фактически представляют нарушенный пояс экспозиционной лесостепи (А. В. Куминова в работе 1985 г. по Туве использует для подобного явления термин “перистепь”). Наиболее ярко он выражен в Монголии на высотах значительно больших, чем в Туве, на хребтах Тургэн-Ула и Хайрхан-Ула, в восточной части северного макросклона хребта Хан-Хухэй, в массиве Отгон-Тэнгри (узкой полосой) и, как это ни странно, – на юго-восточном конце Монгольского Алтая, открытом с севера к впадине Шаргын-Гоби, в горах Уертийн-Хурэн-Ула (массив Аршантийн-Нуру) и Бурхан-Будай.
В полном соответствии с подобным распределением лесов по профилю высотной поясности гор провинции в целом господствуют различные варианты горных степей и кустарниковых степей, в нижних ярусах нередко начинающихся с горных вариантов пустынных степей и комплексов своеобразных полупустынь с чередованием собственно северогобийских пустынных сообществ и пустынно-степных и петрофитных опустыненных степей. В верхних ярусах степи (горные полидоминантные мелкодерновинно-злаковые) на южных склонах и лугостепи в комплексе с фрагментами мезофильных кустарников непосредственно смыкаются со своеобразными высокогорными комплексами, в которых лишь на севере в условиях повышенного увлажнения, а также в некоторых высочайших массивах со значительным развитием фирнов и ледовых шапок могут быть развиты горные тундры, чаще же это типичные гольцовые высокогорья или обширные чередования кобрезиевников и осочников с пятнами криопетрофитона и ценозами криофитных подушечников.
Флора провинции именно в связи с мощным развитием в рядах высотной поясности степей значительно ближе к флоре Алтае-Джунгарской провинции, но, конечно, существенно беднее её. Однако оригинальность этой флоры весьма велика. В первую очередь, её определяет относительно небольшой, но важный комплекс реликтовых пустынно-степных и пустынных видов, многие из которых не только эндемичны для провинции (и преимущественно – для северных её районов), но и очень обособлены в системах соответствующих родов. Это Chenopodium frutescens, Nanophyton grubovii, Salsola gemmascens subsp. subglabrata, Potentilla astragalifolia, Astragalus monophyllus subsp. gubanovii, Zygophyllum melongena, Euphorbia potaninii, Frankenia tuvinica, Limonium klementzii, Craniospermum tuvinicum, Saussurea ceterachifolia, Asterothamnus heteropappoides, а также некоторые более широко распространённые виды, в условиях Тувинско-Монгольской провинции находящиеся на северных пределах ареала, растущие далеко не повсеместно и имеющие значительные дизъюнкции (например, Reaumuria songarica, Zygophyllum brachypterum, Z. rosovii, Potentilla imbricata, Convolvulus gortschakovii, Allium mongolicum и др.).
Подобным образом выделяется и весьма значительная группа горно-степных видов, частью эндемичных, частью со значительными разрывами ареалов и очень разнообразными связями. Среди эндемичных видов это прежде всего виды Astragalus и Oxytropis: Astragalus aksaicus, A. argutensis, A. changaicus, A. polozhiae, A. tephrolobus, Oxytropis acanthacea, O. borissovae, O. polyphylla (все трагакантоидные, но очень разного родства), O. ladyginii,O. saposhnikovii, O. martjanovii, O. ulzijchutagi, O. macrosema, O. tschujae, O. alpestris,O. nivea, O. potanii, O. rhizantha, O. komei, O. lanuginosa, O. mongolica, O. sutaica, O. physocarpa. Представители разных секций, но, как правило, с групповым видообразованием, эти виды свидетельствуют о значительной древности развития тех или иных филумов в составе флоры провинции. Столь же ясно это и для видов Potentilla, где строго эндемичные типы P. rigidula, P. inopinata обитают в окружении многих близких видов. Из других эндемичных видов степной фракции упомянем Euphorbia tschuensis, Limonium congestum, Scutellaria grandiflora subsp. tuvensis, Pedicularis lasiostachys, Artemisia changaica. Сюда же, вероятно, относится и Cancrinia krasnoborovii, чьё родство сугубо нагорно-азиатское. А из неэндемичных, дифференциальных для флоры провинции видов степной фракции, отметим столь разные типы, как Arenaria mongholica, Erodium tibetanum, Euphorbia mongolica, Dracocephalum fruticulosum, Arctogeron gramineum и др.
Естественно, что видов мезофильной природы, дифференциальных для провинции, значительно меньше. Это, например, Delphinium barlykense, Astragalus politovii, Swertia banzragczii, Gentiana atrata, Pedicularis moschata. Особняком стоит раса берёзы, описанная из западной части Убсунурской котловины, – Betula turunica, резко выделяющаяся среди множества гибридогенных типов, распространённых там. Общее число же эндемичных видов в провинции не менее 80. Самая южная территория в пределах провинции обладает флорой ещё достаточно богатой, поскольку в этом районе есть и лиственничные леса, и очень разнообразны степи, а также значительны площади высокогорий (особенно на высоком массиве Адж-Богдо и в массиве Уэртийн-Хурэн-Ула). Естественно, что здесь проявляется и некоторое обогащение флоры гобийскими элементами (особенно в котловине озера Алаг-нур и по крупным сайрам, стекающим как с Адж-Богдо, так и с магистрального хребта). Разнообразные типы от Gymnocarpos przewalskii, Dontostemon crassifolius, Atraphaxis bracteata до Peganum nigellastrum, Sympegma regelii, Calligonum gobicum и т. д. соседствуют здесь с Rosa kaschgarica, Clematis intricata, C. orientalis близ выхода родников. Есть здесь и немало видов преимущественно гобийско-алтайских, находящих в этом районе западную границу (Ranunculus gobicus, Silene mongolica, Astragalus sancziri, Oxytropis fragilifolia, O. bungei, Seseli grubovii), есть здесь и локальные эндемики (Artemisia feddei subsp. arschantinica, Saussurea klementzii). В кустарниково-степных ценозах растут Phlagrostis pelliotii, Stipa gobica, S. orientalis, Elytrigia nevskii и др. На стыке с границей Алтае-Джунгарской провинции была найдена Chesneya grubovii (вид тяньшанского родства). Этот Южно-Монгольский район (ЮМ) всё же пока не очерчен достаточно точно, поскольку состав флоры Адж-Богдо даже с северного макросклона изучен очень плохо. Не исключена возможность, что в дальнейшем здесь будет необходимо уточнить провинциальные рубежи.
Выделенные выше провинции весьма тесно связаны, даже несмотря на то, что принадлежат к двум разным подобластям. Причём связи эти очень многосторонние, что можно видеть хотя бы на примере некоторых связующих родов. Так, род Taphrospermum, представленный Th. altaicum в высокогорьях всех 3-х провинций, связует Алтайскую горную страну со Средней Азией, род Pachyneurum с единственным видом P. grandiflorum (растущим преимущественно в Тувинско-Монгольской провинции, но заходящим и в высокогорья Центрального Алтая и отчасти – в Алтае-Джунгарскую провинцию) населяет значительную территорию в Хангайской горной стране, Центральных и Южных Саянах. Род Microstigma (представленный в Алтайской горной стране M. deflexum, распространённым преимущественно в Алтайской и Тувинско-Монгольской провинциях, а также в Западном Саяне, где представлен еще и локальным зндемиком M. sajanense) некотороми видами связан преимущественно с Центральной Азией.
Флора же всех трёх провинций на весьма значительных территориях (в горной обста-новке), естественно, не столь и однородна. Разработанное нами разделение провинций на естественные районы, конечно же, в первую очередь основано на данных по общему составу флор и по распределению эндемичных и дифференциальных видов. Во многих случаях эти районы вполне соответствуют флористическим округам, а в ряде случаев некоторые округа явно можно объединить в подпровинции. Однако на данном этапе мы предпочитаем этого не делать, поскольку лишь полный обзор флоры способен дать изменения как в прохождении ряда границ, так и в характеристике различий округов. Мы лишь даём детальное описание границ округов (районов), согласно которому и будет характеризоваться география видов. Возможно, что по завершению издания мы сразу дадим и изменённую схему дробного районирования (уже на более полных данных).
———————————————
Рудольф Владимирович Камелин (1938–2016),
профессор, доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, заведующий отделом «Гербарий высших растений» Ботанического института РАН, президент Русского ботанического общества